thumb|right| Vodene kuglice na voštanoj kutikuli lišća kale Biljna kutikula je zaštitni film koji prekriva epidermu listova, mlade izdanke i ostale vazdušne biljne organe bez periderma. Sastoji se od lipida i ugljovodoničnih polimera impregniranih voskom, a sintetišu je isključivo epidermne ćelije.Kolattukudy, PE (1996) Biosynthetic pathways of cutin and waxes, and their sensitivity to environmental stresses. In: Plant Cuticles. Ed. by G. Kerstiens, BIOS Scientific publishers Ltd., Oxford,

Opis thumb|right|Anatomija lista eudikotiledona

Biljna kutikula je sloj lipidnih polimera, impregniranih voskom, koji je prisutan na spoljnim površinama primarnih organa svih vaskularnih kopnenih biljaka. Prisutan je i u generaciji sporofita paprati i u sporofitu i gametofitu mahovina. Biljna kutikula formira koherentan spoljni pokrivač biljke koji može biti izolovan i netaknut tretiranjem biljnog tkiva enzimima poput pektinaza i celulaza.

Sastav Kutikula je sastavljena od nerastvorne kutikulske membrane impregnirane i prekrivene rastvorljivim voskom. Kutin, poliester polimer sastavljen od inter-esterificirane omega hidroksi kiseline, koji su umreženi vezama estera i epoksida, najpoznatija je strukturna komponenta kutikulske membrane.Holloway, PJ (1982) The chemical constitution of plant cutins. In: Cutler, DF, Alvin, KL and Price, CE The Plant Cuticle. Stark, RE and Tian, S (2006) The cutin biopolymer matrix. In: Riederer, M & Müller, C (2006) Biology of the Plant Cuticle. Blackwell Publishing Kutikula može sadržavati i ugljovodonični polimer poznat kao kutan.Tegelaar, EW, et al. (1989) Scope and limitations of several pyrolysis methods in the structural elucidation of a macromolecular plant constituent in the leaf cuticle of Agave americana L., Journal of Analytical and Applied Pyrolysis, 15, 29-54 Kutikulska membrana impregnirana je kutikulskim voskom.Jetter, R, Kunst, L & Samuels, AL (2006) Composition of plant cuticular waxes. In: Riederer, M & Müller, C (2006) Biology of the Plant Cuticle. Blackwell Publishing, 145-181 Prekriveni su epikutikulskim voskom, koji je mešavina hidrofobnog alifatskih jedinjenja, ugljovodonika sa dužinama lanaca u tipskom rasponu od -{C}-16 do -{C}-36.Baker, EA (1982) Chemistry and morphology of plant epicuticular waxes. In: Cutler, DF, Alvin, KL and Price, CE The Plant Cuticle. Academic Press, 139-165

Biosinteza kutikulskog voska Sadašnje naučno razumevanje kutikulskog voska je ograničeno, ali su identifikovane znatne hemikalije i putevi. Za ovaj vosak se zna da se uglavnom sastoji od jedinjenja koja potiču od veoma dugolančanih masnih kiselina (VLCFA), kao što su aldehidi, alkoholi, alkani, ketoni i estri. Takođe treba napomenuti da su u kutikulskom vosku prisutni i druga jedinjenja koja nisu VLCFA derivati, kao što su terpenoidi i flavonoidi, te stoga imaju različite puteve sinteze od onih o kojima se ovde govori.

Prvi korak puta biosinteze kutikulskog voska je stvaranje VLCFA-a, koji se odvija u endoplazmatskom retikulumu epidermnih ćelija. VLCFA sinteza počinje sa de novo biosintezom -{C}-16 ili -{C}-18 acil lanaca, i okončava se sa produžavanjem tih lanaca. Važan katalizator, za koji se misli da je u ovom procesu, je kompleks elongaza masnih kiselina (FAE).

Da bi se formirale komponente kutikulskog voska, VLCFA se modifikuju kroz dva do sada identifikovana puta: put smanjenja acila ili put dekarbonilacije. Na putu redukcije acila, reduktaza pretvara VLCFA-ove u primarne alkohole, koji se mogu pretvoriti u estere voska kroz sintazu voska. Na putu dekarbonilacije stvaraju se aldehidi i dekarboniliraju se u alkane, a oni se nakon toga mogu oksidovati da bi nastali sekundarni alkoholi i ketoni. Put biosinteze voska završava se transportom komponenti voska iz endoplazmatskog retikuluma na površinu epiderme.

Funkcije Primarna funkcija biljne kutikule je da bude prepreka propustljivosti vode i da sprečava isparavanje vode s površine epiderme, a takođe sprečava spoljnu vodu i rastvore da uđu u tkiva. Ona funkcioniše i kao barijera propusnosti za vodu i druge molekule (sprečava gubitak vode), a mikro i nanostruktura kutikule daje specijalizovana površinska svojstva koja sprečavaju kontaminaciju biljnih tkiva spoljnom vodom, prljavštinom i mikroorganizmima. Vazdušni organi mnogih biljaka, poput listova svetog lotosa (-{Nelumbo nucifera}-), imaju ultrahidrofobna i samočišćujuća svojstva koja su opisali Bartlot i Najnhuis (1997).Barthlott, W & Neinhuis, C (1997) Purity of the sacred lotus, or escape from contamination in biological surfaces. Planta 202, 1-8 Efekt lotusa ima primenu u biomimetici tehničkim materijalima.

Zaštita od dehidracije koju pruža kutikula majke poboljšava stanje potomstva kod mahovine -{Funaria hygrometrica}- i u sporofitima svih vaskularnih biljaka. Kod semenjača kutikula ima tendenciju da bude deblja na vrhu lista, ali ne uvek. Listovi biljaka kserofita prilagođeni vlažnijoj klimi imaju jednaku debljinu kutikule u odnosu na one mezofitne biljke iz vlažnijeg podnevlja koji nemaju visoki rizik od dehidracije donjih strana lišća.Freeman, S (2002) Biological Science. Prentice-Hall, Inc., New Jersey

Evolucija Biljna kutikula jedna je u nizu inovacija, zajedno sa stomama, ksilemom i floemom i međućelijskim prostorima kod biljaka stablašica, a kasnije lisnog mezofila, koje su biljke evoluirale pre više od 450 miliona godina tokom prelaska između života u vodi i života na kopnu.Raven, J.A. (1977) The evolution of vascular land plants in relation to supracellular transport processes. Advances in Botanical Research, 5, 153-219 Zajedno, ova svojstva omogućila su stvaranje uspravnih izdanaka, koristeći vazdušno okruženje za očuvanje vode interniranjem površina za izmenu gasova, zatvarajući ih u vodonepropusnu membranu i osiguravajući mehanizam za kontrolu promenjivog otvora zaštitne ćelije stoma, koje regulišu stope transpiracije i razmene -{CO}-2.

Reference

Literatura

, in

1st ed.

(see The Encyclopedia Americana)

Spoljašnje veze

Категорија:Физиологија биљака