Мировање у физиологији биљака се може генерално дефинисати као привремено одсуство видљивих знакова раста и развића било које структуре биљке која садржи меристем без обзира да ли фактор који изазива ове промене припада групи спољашњих (еколошких) или унутрашњих (физиолошких) фактора. У семенарству, такође, термин мировање означава одсуство знакова клијања семена, међутим, ако су еколошки фактори повољни, а клијање изостаје онда се појава назива дормантност. Односно, када клијаво семе (семе са способношћу да проклија и развије се у биљку) не клија у повољним условима средине (повољна влага, температура, прилив кисеоника, а за фотобластично семе и светлост) сматра се дормантним. Дормантност семена је више од мировања ембриона у семену и може да укључи и прелазак биљке из ембрионалне фазе развоја ка јувенилној фази клијавца, односно дормантност се односи на било који део ембриона или клијавца, укључујући застоје у елонгацији било корена или надземног делаГрбић, М. (2003): Дормантност и клијање семена – механизми, класификације и поступци. Гласник Шумарског факултета 87: 25-49.
мини|200п|<center>Две врсте семена код пепељуге (Chenopodium album). мини|200п|<center>Различита пигментација семена црног бора указује на различит степен дормантности. мини|200п|<center> Код пајавца дормантност се може превазићи сувим складиштењем.
Терминологија дормантности Терминологија дормантности, коју је предложио Ланг са сарадницима, може се применити на било који биљни део па и на семе: Екодормантност Екодормантност је мировање изазвано утицајем једног или више еколошких фактора.
Парадормантност Парадормантност је мировање изазвано физиолошким факторима или биохемијским сигналима пореклом ван дормантне структуре. Апикална доминација је пример за то, а када је семе у питању, контрола активности ембриона може да дође из неке од окружујућих структура. Овај облик дормантности потврђује се нормалним клијањем ембриона експлантираног из семена.
Ендодормантност Ендодормантност је мировање диктирано физиолошким факторима у самој структури која је дормантна. Мировање пупољака може се сматрати оваквим примером, а код семена ако ембрион експлантиран из окружујућих ткива не расте и не развија се.
Дормантност семена као биолошко адаптивни механизам Семе већине врста умереног појаса показује известан степен дормантности, јер је клијање ретко потпуно чак и кад су услови за клијање идеални. Пошто велики број врста умереног појаса плодоноси и осипа се крајем вегетације, семе би, када дормантности не би било, по опадању врло брзо исклијало у повољним условима дугих, топлих и влажних јесени, а доласком првих мразева неодрвењени поник би био десеткован. Дормантност семена, стога, представља биолошки адаптивни механизам прилагођавања циклуса развоја сезонским променама средине, као што је потреба хлађења током зиме код неких врста из умереног појаса, или испирања инхибитора раста из семењаче почетком кишне сезоне код неких пустињских врста. Истовремено дормантност је често велика сметња при размножавању тих врста у расаднику.
Код неких врста адаптивни механизам се огледа у соматском полиморфизму семена израженом кроз различиту спремност да семе клија. Тако код рода Alopecurus у истом класу јавља се дормантно семе, семе које клија одмах по дијаспори и вивипарно семе (које исклијава у класу). Код рода Xanthium у плоду су два семена од којих једно клија исте, а друго нередне или наредних година, док Chenopodium album има две врсте зрна која се разликују по боји светлија која клијају одмах и тамнија – дормантна. Разлике у динамици клијања код различито пигментисаних зрна црног бора указују на могућу појаву полиморфизма везаног за дормантност и код дрвенастих врстаGrbić, M. (1993): Morfološke razlike semena crnog bora (Pinus nigra Arnold) i njihova veza sa pokazateljima kvaliteta. Savetovanje "Sistemska rešenja i stručna gledanja na uslovljenost i međuzavisnost razvoja šumarstva i svih oblika prerade drveta u tržišnim uslovima u Srbiji". Novi Sad.
Интензитет дормантности Интензитет дормантности зависи од старости, услова исхране и снабдевања водом матичне биљке, као и од климатских фактора током сазревања семена. Код неких врста више температуре током вегетације могу да индукују дубљу дормантност код свеже сакупљеног семена него што је уобичајено. Тако, степен дормантности може да се мења од године до године на истом локалитету, али и на различитим локалитетима током исте године. Код неких врста дормантност семена може да варира у зависности од географске распрострањености врсте.
Сакупљањем, дорадом и условима складиштења се често могу постићи и негативни и позитивни ефекти на интензитет дормантности. Код врста са средње израженом дормантношћу семена (Acer negundo L.) дормантност се може превазићи сувим складиштењемNikolaeva, M. G. (1977): Factors controlling the seed dormancy pattern. In Physiology and Biochemistry of Seed Dormancy and Germination (ed. A.A. Khan) Elsevier, Holland: 51-74. Код клена и липа дормантност се може превазићи ранијим сакупљањем и неодложном сетвом. Неке врсте могу да развију секундарну дормантност ако се изложе нижим или вишим температурама од оне која је потребна за интензивно клијање. У вези са тим секундарна дормантност се може сматрати биолошким адаптивним механизмом на неочекиване неповољне услове средине. Поред дормантности изазване неповољним факторима средине током клијања, секундарна дормантност може да буде индукована и неповољним факторима средине (на пример ниском влажношћу) током складиштења семенаMacdonald, B. (1986): Practical Woody Plant Propagation for Nursery Growers. B.T. Batsford Ltd. London.
Типови дормантности <table>
Типови егзогене дормантности Типови ендогене дормантности
Физичка дормантност Морфолошка дормантност
Хемијска дормантност Физиолошка дормантност
Механичка дормантност Морфофизиолошка дормантност
Види још Егзогена дормантност семена Ендогена дормантност семена Превазилажење дормантности семена
Референце
Категорија:Ботаника Категорија:Размножавање биљака Категорија:Физиологија биљака
Литература
Adams, C.A. (2003): A comparative study of seedmorphology, dormancy, and germination of four closely-related Aristolochia subgenus Siphisia species (Aristolochiaceae, Piperales): A test of two hypotheses on ecological changes in species within a lineage through geological time. PhD thesis, University of Kentucky,Lexington, USA. Alvarado, V., Hiroyaki, H. and Bradford, K.J.(2000): Expression of endo-β-mannanase and SNF-related protein kinase genes in true potato seeds in relation to dormancy, gibberellin and abscisic acid. pp. 347–364 inViémont, J.-D.; Crabbé, J. (Eds) Dormancy in plants: Fromwhole plant behavior to cellular control. Wallingford, CABI Publishing. Amen, R.D. (1968): A model of seed dormancy. The Botanical Review 34, 1–31. Angiosperm Phylogeny Group (APG)(1998): An ordinal classification for the families of flowering plants. Annals of the Missouri Botanical Garden 85, 531–553. Baskin, C.C. and Baskin, J.M. (1998): Seeds: Ecology, biogeography, and evolution of dormancy and germination. San Diego, Academic Press. Baskin, C.C. and Baskin, J.M. (2004b): Determining dormancy-breaking and germination requirements from the fewest seeds. InGuerrant, E.; Havens, K.;Maunder, M. (Eds) Ex situ plant conservation: supporting species survival in the wild. Covelo, CA, Island Press (inpress). Baskin, C.C., Chesson, P.L. and Baskin, J.M. (1993): Annual seed dormancy cycles in two desert winter annuals. Journal of Ecology 81, 551–556. Baskin, C.C., Zackrisson, O. and Baskin, J.M. (2002): Role of warm stratification in promoting germination of seeds of Empetrum hermaphroditum (Empetraceae), a circumboreal species with a stony endocarp. American Journal of Botany89, 486–493. Baskin, J.M. and Baskin, C.C. (1972): Ecological life cycle and physiological ecology of seed germination of Arabidopsis thaliana. Canadian Journal of Botany50,353–360. Baskin, J.M. and Baskin, C.C.(1980): Ecophysiology of secondary dormancy in seeds of Ambrosia artemisiifolia. Ecology 61, 475–480.12 Baskin, J.M. and Baskin, C.C. (1983): Seasonal changes in the germination responses of buried seeds of Arabidopsis thaliana and ecological interpretation. Botanical Gazette144, 540–543. Baskin, J.M. and Baskin, C.C. (1985): The annual dormancy cycle in buried weed seeds: A continuum. BioScience 35, 492–498. Baskin, J.M. and Baskin, C.C. (1986): Changes in dormancy status of Frasera caroliniensis seeds during overwinteringon parent plant. American Journal of Botany 73, 5–10. Baskin, J.M. and Baskin, C.C. (1989): Physiology of dormancy and germination in relation to seed bank ecology.pp. 53–66 in Leck, M.A.; Parker, V.T.; Simpson, R.L. (Eds) Ecology of soil seed banks. San Diego, Academic Press. Baskin, J.M. and Baskin, C.C. (1997): Methods of breaking seed dormancy in the endangered species Iliamna corei (Sherff) Sherff (Malvaceae), with special attention to heating. Natural Areas Journal 17, 313–323.
Baskin, J.M., Nan, X. and Baskin, C.C.(1998) A comparative study of seed dormancy and germination in an annual and a perennial species of Senna (Fabaceae).Seed Science Research 8, 501–512. Baskin, J.M., Baskin, C.C. and Li, X. (2000): Taxonomy, ecology, and evolution of physical dormancy in seeds. Plant Species Biology 15, 139–152. Beadle, N.C.W. (1952): Studies in halophytes. I. The germination of seeds and establishment of seedlings of five species of Atriplexin Australia. Ecology 33, 49–62. Beaudoin, N., Serizet, C., Gosti, F. and Giraudat, J.(2000): Interactions between abscisic acid and ethylene signaling cascades. The Plant Cell 12, 1103–1115. Berry, T. and Bewley, J.D. (1992): A role of the surrounding fruit tissues in preventing the germination of tomato (Lycopersicon esculentum) seeds. A consideration of the osmotic environment and abscisic acid. Plant Physiology 100, 951–957. Bewley, J.D. (1997a): Seed germination and dormancy. ThePlant Cell 9, 1055–1066. Bewley, J.D. (1997b): Breaking down the walls – a role forendo-β-mannanase in release from seed dormancy? Trends in Plant Science 2, 464–469. Bewley, J.D and Black, M. (1994): Seeds. Physiology,development and germination (2nd edition). New York, Plenum Press. Bouwmeester, H.J. and Karssen, C.M. (1992): The dual role of temperature in the regulation of the seasonal changesin dormancy and germination of seeds of Polygonum persicaria L. Oecologia 90, 88–94. Bremer, K., Bremer, B. and Thulin, M.(1999): Introduction to phylogeny and systematics of flowering plants. Department of Systematic Botany, Evolutionary Biology Center, Uppsala University, Sweden. Burrows, C.J.(1993): Germination requirements of the seeds of native trees, shrubs, and vines. Canterbury Botanical Journal 27, 42–46. Burrows, C.J.(1995): Germination behavior of the seeds of the New Zealand species Aristotelia serrata, Coprosma robusta, Cordyline australis, Myrtus obcordata, and Schefflera digitata. New Zealand Journal of Botany 33, 257–264. Burrows, C.J. (1999): Germination behavior of seeds of the New Zealand woody species Alseuosmia macrophylla, A. pusilla, Cordyline banksii, Geniostoma rupestre, Myrtus bullata, and Solanum aviculare. New Zealand Journal of Botany 37, 277–287. Corbineau, F. and Côme, D. (2000): Dormancy of cereal seeds as related to embryo sensitivity to ABA and water potential. pp. 183–194 inViémont, J.-D.; Crabbé, J. (Eds) Dormancy in plants: From whole plant behavior to cellular control. Wallingford, CABI Publishing. Debeaujon, I. and Koornneef, M. (2000): Gibberellin requirement for Arabidopsis seed germination is determined both by testa characteristics and embryonic abscisic acid. Plant Physiology122, 415–424. de Miguel, L. and Sánchez, R.A. (1992): Phytochrome-induced germination, endosperm softening and embryo growth potential in Datura ferox seeds: Sensitivity to low water potential and time to escape FR reversal. Journal of Experimental Botany 43, 969–974.