мини|Попречни пресек скелетног мишића, који приказује Т-тубуле које се протежу дубоко у центар ћелије између две терминалне цистерне/спојене СР. Тање избочине, које се протежу хоризонтално између две терминалне цистерне, су уздужни пресеци СР. Сaркоплаземски ретикулум (СР) је структура везана за мембрану унутар мишићних ћелија која је слична ендоплазматични ретикулуму у другим ћелијама. Главна функција СР је складиштење јона калцијума (Ca++). Ниво калцијумових јона се одржава релативно константним, при чему је њихова концентрација унутар ћелије 10.000 пута нижа од концентрације јона калцијума ван ћелије., 1, То значи да се мала повећања концентрације јона калцијума у ​​ћелији лако могу довести до важних промена у ћелији (па се за калцијум се каже да је други гласник).

Калцијум се користи за изградњу калцијума карбонат (који се налази у креди) и калцијум фосфата, два једињења која тело користи за изградњу зуба и костију. У том смислу превише калцијума унутар ћелија може довести до очвршћавања (калцификације) одређених унутарћелијских структура, укључујући митохондрије,Trump, B., Berezesky, I., Laiho, K., Osornio, A., Mergner, W. and Smith, M. што може довести до ћелијске смрти. Због тога је кључно да се нивои јона калцијума строго контролишу и да се по потреби уноси у ћелију иили елиминише из ње.

Структура Сaркоплазматски ретикулум је мрежа тубула која се протеже кроз мишићне ћелије, обавијајући их, али не додирујући директно, миофибриле (контрактилне јединице ћелије). Ћелије срчаних и скелетних мишића садрже структуре познате као Т-тубула, које су инвагинације ћелијске мембране које се протежу према центру ћелије. Т-тубула су уско повезани са специјализованим елементима СР, познатим као терминалне цистерне у случају срчаног мишића и спојне СР у случају скелетних мишића. Раздвојени су растојањем од око 12 nm. Ово је примарно место ослобађања калцијума. Уздужни елементи СР су представљени танким пресецима који повезују терминалне цистерне (јункцијски СР). Управо у уздужним пресецима су калцијумови канали неопходни за његову апсорпцију најбројнији.

Апсорпција калцијума СР мембрана садржи јонске канале (пумпе) који пумпају Ca2+ у њу . Пошто је концентрација калцијума у СР већа него у другим деловима ћелије, јони калцијума не могу слободно да уђу у њу: то захтева посебне пумпе које пумпају калцијум унутра, трошећи енергију у облику АТП-а. Такве пумпе се називају сарк(ендо)плазматски ретикулум Ca2+ ATPase (Ca2+ АТПаза, SERCA). Постоји неколико врста SERCA, при чему се SERCA 2a првенствено налази у срчаним и скелетним мишићима.

SERCA се састоји од 13 подјединица, означених као М1-М10, Н, П и А. Калцијум се везује за подјединице М1-М10, које се налазе у мембрани, док се АТП везује за подјединице (са ознаком M1-M10, N, P i A). Када се два јона калцијума и један молекул АТП-а вежу за цитоплазматску страну канала (на страну окренуту ка цитоплазми), канал се отвара, претварајући АТП у АДП и ослобађајући енергију. Фосфатна група ослобођена у овом процесу везује се за канал, узрокујући његову промену облика. Ова промена облика узрокује отварање цитоплазматске стране канала, и два јона калцијума улазе у канал. Цитосолна страна пумпе се затим затвара, а унутрашња страна се отвара, ослобађајући јоне калцијума у СР.

Срчани мишић садржи протеин познат као фосфоламбан, који блокира SERCA. Везивањем за канал, PLB смањује свој афинитет за јоне калцијума, спречавајући калцијум да уђе у СР. Ако се калцијум не уклони из цитосола у СР, мишић се не може опустити и стога поново контраховати. Међутим, епинефрин и норепинефрин могу ометати везивање PLB за SERCA. Када се вежу за β1-адренорецепторе у ћелијској мембрани, покрећу низ реакција које на крају доводе до активације протеин киназе А (PKA), која може фосфориловати PLB, спречавајући његово везивање за SERCA и покрећући релаксацију мишића .

Складиштење калцијума Унутар СР налази се протеин познат као калсеквестрин. Овај протеин везује приближно 50 јона калцијума, што смањује количину слободног калцијума унутар СР. Ово омогућава складиштење више Ca²⁺ у СР. Калсеквестрин се првенствено налази унутар спојних СР/терминалних цистерни, где је у блиској вези са калцијумовим каналима терминалне цистерне.

Ослобађање калцијума Ослобађање калцијума из ријанодинских рецептора (СР) се одвија у СР/терминалних цистерни путем ријанодинских рецептора (RyRs) и познато је и као Calcium sparks. Постоје три типа ријанодинских рецептора: RyR1 (у скелетним мишићима), и RyR3 (у мозгу). Ослобађање калцијума путем ријанодинских рецептора се различито покреће у различитим мишићима. У срцу и глатким мишићима, електрични импулс ( акциони потенцијал ) покреће ослобађање калцијума у ћелију путем калцијумских канала L-типа који се налазе у ћелијској мембрани (глатки мишић) или мембрани Т-тубула (срчани мишић). Ови јони калцијума се везују за ријанодинске рецепторе и активирају их, узрокујући брзи пораст нивоа калцијума у ћелији. Кофеин, који се налази у кафи, може се везати за ријанодинске рецепторе и стимулисати њихову активност. Кофеин чини ријанодинске рецепторе осетљивијим на акционе потенцијале (скелетни мишићи) или калцијум (срце и глатки мишићи), што резултира чешћим скоковима калцијума.

Триадин и јунктин су протеини који се налазе у мембрани СР и повезани су са RyR. Главна улога ових протеина је да усидре калсеквестрин за ријанодинске рецепторе. При нормалним (физиолошким) нивоима калцијума, калсеквестрин се везује за RyR, триадин и јунктин, што спречава отварање RyR . Ако концентрација калцијума у СР постане прениска, мање јона калцијума се везује за калсеквестрин, и под овим условима, калсеквестрин се чврсто везује за триадин, јунктин и RyR. Ако има превише калцијума у СР, он се везује за калсеквестрин, а овај други је мање чврсто везан за триадин, јунктин и RyR. Стога, RyR може да се отвори и ослободи калцијум у ћелију.

Поред горе описаног ефекта на фосфоламбан, који доводи до опуштања срчаног мишића, ппротеин киназа А (ПКА) (као и други ензим познат као Ca2+/калмодулин-протеин киназа II може фосфориловати ријанодинске рецепторе. Када се фосфорилишу, они су осетљивији на калцијум, па се отварају чешће и дуже време. То доводи до ослобађања калцијума из СР,и повећања брзине контракције.

Механизам којим престаје излучивање калцијума кроз RyR-ове није у потпуности схваћен. Неки научници верују да се то дешава случајним затварањем RyR-ова или да ријанодински рецептори постају неактивни након наглог пораста калцијума. Други научници тврде да смањење нивоа калцијума у СР доводи до затварања рецептора.

Улога у укрућивању леша Распад саркоплазматског ретикулума, заједно са резултујучим ослобађањем калција, важан је фактор у појави мртвачке укочености (укрућењу мишића након смрти), мада и свако друго повећања концентрација калција у саркоплазми такође може изазвати укоченост мишића.

Референце

Категорија:Цитологија Категорија:Органеле