мини|Структура двоструког хеликса ДНК молекула. Атоми су обојени по елементу. Детаљна структура два базна пара је приказана с десне стране.
Дезоксирибонуклеинска киселина (ДНК), нуклеинска је киселина која садржи упутства за развој и правилно функционисање свих живих организама. Заједно са РНК и протеинима, ДНК је један од три главна типа макромолекула који су есенцијални за све познате форме живота. Сва жива бића свој генетички материјал носе у облику ДНК, са изузетком неких вируса који имају рибонуклеинску киселину (РНК). ДНК има веома важну улогу не само у преносу генетичких информација са једне на другу генерацију, већ садржи и упутства за грађење неопходних ћелијских органела, протеина и РНК молекула. ДНК сегмент који преноси ова важна упутства се назива ген.
У еукариотима, организмима као што су животиње, биљке, гљиве и протисте, највећи број ДНК молекула се налази у једру ћелије, а мањи број је у органелама, као што су митохондрије или хлоропласти. У прокариотима (нпр. бактеријама) ДНК се налази у цитоплазми ћелије. За разлику од ензима, ДНК молекул не утиче директно на друге молекуле, већ различити ензими сарађују са ДНК и реализују информације било у облику РНК молекула или у облику протеина. Овакав однос је део централне догме молекуларне биологије.
Ћелије садрже ДНК организован у дуге структуре које се зову хромозоми. Током припреме за ћелијску деобу хромозоми се дуплирају процесом репликације ДНК, тако да свака од новонасталих ћелија има комплетан сет хромозома. У хромозомима, хроматински протеини, као што су хистони, организују ДНК на такав начин да молекул постаје веома компактан и може да стане у ћелије које су на хиљаде пута мање од расплетених ДНК молекула. Ове компактне структуре условљавају интеракције између ДНК и других протеина, и помажу у контролисању делова ДНК који се транскрибују.
ДНК је дугачак полимер, састављен од мањих јединица које се називају нуклеотиди. ДНК се састоји од два полимерна ланца који имају антипаралелну оријентацију. Међусобно повезани нуклеотиди чине скелет ДНК молекула формиран од шећера дезоксирибозе и фосфатних група. Овај скелет такође садржи четири различите нуклеобазе, везане за дезоксирибозу. Редослед ове четири базе је основа кодирања генетичког материјала. Информација се чита користећи генетички код, којим се специфицира секвенца аминокиселина у протеинима. Код се чита копирањем делова ДНК у молекуле РНК у процесу који се назива транскрипција.
Особине мини|лево|290п|Структура ДНК () мини|250п|Структура ДНК. Водоничне везе су приказане испрекиданим линијама ДНК молекул је дугачак полимер који се састоји од нуклеотида, јединица које се понављају. Нуклеотиди су веома мале јединице, међутим, ДНК молекул се састоји од милиона нуклеотида, што га чини веома дугим. Највећи људски хромозом се састоји од 440 милиона нуклеотида, односно 220 милиона парова. База која је повезана са шећером назива се нуклеозид, док база која је повезана са шећером и једном или више фосфатних група се назива нуклеотид. Када је више нуклеотида међусобно повезано, као нпр. у ДНК молекулу, тај полимер се онда назива полинуклеотидни ланац.Abbreviations and Symbols for Nucleic Acids, Polynucleotides and their Constituents IUPAC-IUB Commission on Biochemical Nomenclature (CBN) Accessed 03 Jan 2006
Вотсон и Крик су 1953. показали да је у живим организмима ДНК молекул састављен од два полинуклеотидна ланца који су спирално увијени један око другог. За то откриће су награђени Нобеловом наградом. Вертикална дужина сваког обртаја спирале је 34 ангстрема (3,4 -{nm}-) и пречник је 10 ангстрема (1,0 -{nm}-). Према једној другој студији, када се мерење изврши у одређеном раствору ДНК ланац је 22 до 26 широк ангстрома (2,2 до 2,6 -{nm}-), и једна нуклеотидна јединица доприноси дужини са 3,3 Å (0,33 -{nm}-).
Шећер у ДНК молекулу је пентоза (назван тако јер садржи пет угљеникових атома) 2-дезоксирибоза (РНК молекул се састоји од шећера рибозе, отуда и пун назив рибонуклеинска киселина). Шећери су међусобно повезани фосфатним групама које стварају фосфодиестарску везу између трећег и петог угљениковог атома шећерног прстена. Фосфодиестарске везе су асиметричне, те ДНК полинуклеотидни ланци имају смер. Како ови ланци иду у супротним смеровима, каже се да је ДНК антипаралелна. Асиметрични крајеви ДНК база се означавају са 5' (пет прим) и 3' (три прим). Антипаралелност значи да један ланац иде у смеру 5'→ 3', док супротни ланац иде у смеру 3'→ 5'. Спирални ланац који чини ДНК се одржава у том облику помоћу водоничних веза између парова база. У ДНК молекулу постоје четири базе Аденин (-{A}-), Цитозин (-{C}-), Гуанин (-{G}-) и Тимин (-{T}-):
80п118п97п75пАденинГуанинТиминЦитозин Хемијске структуре четири базе које чине ДНК молекул.
Четири базе су међусобно комплементарне: аденин (-{A}-) једног ланца је увек у пару са тимином (-{T}-) наспрамног ланца, и повезани су двема водоничним везама. Гуанин (-{G}-) једног ланца је увек у пару са цитозином (-{C}-) наспрамног ланца, и повезани су трима водоничним везама. Сваки пар база ротира у односу на суседни за 36°, тако да сваки обртај спирале два полинуклеотидна ланца чине десет парова база (-{A-T}- и -{G-C}-). Полинуклеотидни ланци ротирају у правцу супротном од казаљки на сату.
Базе су подељене у две групе — пуринске (аденин и гуанин) и пиримидинске (цитозин и тимин). Урацил (-{U}-) база која се налази у РНК молекулу и која замењује тимин, припада пиримидинској групи. Једина разлика између тимина и урацила је недостатак једне метил-групе код урацила. Урацил је стандардна база РНК молекула, и не постоји као таква у ДНК молекулу. Једини, тренутно познати, изузетак је бактеријски вирус -{PBS1}- који у свом ДНК молекулу има урацил као саставну базу|pages=794—5}}. Осим РНК и ДНК велики број вештачких аналога нуклеинских киселине је креиран ради студирања особина нуклеинских киселина, као и за примену у биотехнологији.
Жлебови десно|мини|320п|Велики и мали жлеб ДНК. Мали жлеб је место где се везује боја -{Hehst}- 33258
Два комплементарна хеликсна ланца формирају основу ДНК молекула. Препознатљив је и двоструки хеликс који прати отворе, или жлебове, између ланаца. Та удубљења су непосредно поред парова база, те могу да служе као места везивања протеина и малих молекула. Пошто ланци нису директно насупрот један другом, жлебови немају једнаку величину. Велики жлеб је 22 Å широк, док мали жлеб има 12 Å. Постоји низ изузетака, првенствено у случајевима необичних ДНК конформација. Називи велики и мали жлеб се увек односе на разлике у величини удубљења кад је ДНК у обичној -{B}- форми.
Базе малог жлеба су на подеснијем растојању за везивање лиганда, него базе великог жлеба. Из тог разлога, протеини попут транскрипционих фактора који се везују за специфичне секвенце двоструког ДНК хеликса обично формирају водоничне везе са изложеним странама база малог жлеба.
Денатурација и хибридизација ДНК Секундарна структура ДНК је подложна денатурацији. Под денатурацијом се подразумева нарушавање секундарне структуре тако да се дволанчани ДНК молекул раздваја на два полинуклеотидна ланца. Под одговарајућим условима може доћи до ренатурације, тј. до поновног спајања комплементарних ланаца ДНК. Процеси денатурације и ренатурације одигравају се и у ћелији под контролисаним условима и у ограниченом обиму. Ти процеси представљају неопходан предуслов за нормално функционисање ДНК, односно за њену репликацију и транскрипцију.
Када се у раствору нађу два полинуклеотидна ланца који имају комплементарне редоследе нуклеотида, наградиће се хибридни дволанчани молекул. Денатурисана ДНК може да хибридизује са денатурисаном ДНК исте или различите врсте, или са РНК. Хибридизација је нашла веома широку примену у истраживањима у молекуларној биологији и представља једну од основних техника генетичког инжењеринга.
Спаривање база 250пх|мини|лево|Антипаралелност два полинуклеотидна ланца ДНК молекула 282п 282п Горе, -{GC}- базни пар са три водоничне везе. Доле, -{AT}- базни пар са две водоничне везе. Нековалентне везе између парова су приказане испрекиданим линијама.
Свака база једног ланца се спарује само са једном базом на наспрамном ланцу. Овакво спаривање се назива комплементарно спаривање. Пурин се спарује са пиримидином водоничним везама, те се А спарује само са Т (двема водоничним везама) и -{C}- само са -{G}- (са три водоничне везе). Како водоничне везе нису ковалентне, оне се лако раскидају и лако поново формирају. Ове везе се раскидају или механичким силама (нпр. током репликације) или високом температуром. Две водоничне везе се лакше раскидају од три. Овај податак је битан ако секвенца ДНК молекула није унапред позната. Кад је секвенца ДНК молекула непозната, у молекуларној биологији се између осталог примењује техника која користи температуру. Што је температура виша, то се ДНК молекул теже раскида, те се може претпостави да тај молекул ДНК има велики број Ц и Г база (и.е. висок -{GC}--садржај). ДНК са високим -{GC}--садржајем је стабилнија од ДНК са ниским -{GC}--садржајем.
Директна последица нуклеотидне комплементарности је да су информације у дволанчаној секвенци ДНК хеликса дуплиране, што је витално за репликацију молекула. Ова реверзибилна и специфична интеракција између комплементарних парова база је критична за све функције ДНК у живим организмима.
Као што је горе напоменуто, већина ДНК молекула се састоји од два полимерна ланца, спојена у хеликсну структуру нековалентним везама. Ова дволанчана структура (-{dsDNA}-) се у знатној мери одржава посредством интеракција међуланчаног слагања база, које се најјаче за -{G,C}- стекове. Два ланца се могу раздвојити у процесу познатом као топљење, чиме се формирају два молекула (-{ssDNA}-). До топљења долази кад су услови подесни, као што су високе температуре, ниске концентрације соли и високе -{pH}- вредности (низак -{pH}- такође отапа ДНК, али пошто је ДНК нестабилна услед денатурације киселине, низак -{pH}- се ретко користи).
Стабилност -{dsDNA}- форме зависи не само од -{GC}--садржаја (% -{G,C}- базних парова) него и од секвенце (пошто је формирање стекова зависно од ње), као и од дужине (дужи молекули су стабилнији). Стабилност се може мерити на различите начине. Уобичајен приступ је мерење температуре топљења (она се још назива Тм вредност), што је температура на којој се 50% дволанчаних молекула конвертује у једноланчане молекуле. Настали једноланчани ДНК молекули немају јединствен заједнички облик, мада су неке конформације стабилније од других. Температура топљења је зависна од јонске снаге и ДНК концентрације. Консеквентно, -{GC}- садржај и дужина двоструког ДНК ланца одређују јачину асоцијације између ланаца. Дуги ДНК хеликси са високим -{GC}- садржајем имају ланце са јачим интеракцијама, док кратки хеликси са високим AT садржајем имају ланце са слабијим интеракцијама. У биологији, делови ДНК двоструких хеликса који се лако раздвајају, као што је TATAAT Прибнов-кутија у неким промотерима, теже да имају висок AT садржај.
Смисао и антисмисао Шематски приказ начина на који антисмисаони ДНК ланци могу да ометају протеинску транслацију.|мини|250п|десно ДНК секвенца се назива смисаоном () (негативна (-)), ако је њена секвенца иста као и секвенца иРНК копије која се транслира у протеин. JCBN/NC-IUB Newsletter 1989, Accessed 07 May 2008 Комплементарна секвенца супротног ланца се назива антисмисаона (позитивна (+)''') секвенца. Обе секвенце могу да постоје на различитим деловима истог ДНК ланца (и.е. оба ланца могу да садрже обе смисаоне и антисмисаоне секвенце). Понекад се фраза кодирајући ланац среће. Међутим, кодирајућа и некодирајућа РНК могу да буду транскрибоване на сличан начин са оба ланца. У неким случајевима до транскрипције долази у оба правца почевши од заједничког промотерског региона, или до транскрипције може доћи унутар интрона, на оба ланца.