Paranthropus var ett släkte av förmänniska som levde i Afrika för ungefär 2,6-1,0 miljoner år sedan under den geologiska epoken pleistocen. Släktet utvecklades ur det mera kända släktet Australopithecus, och vissa forskare räknar fortfarande in paranthropus i detta släkte. Arterna inom (under-)släktet Paranthropus kallas ibland för robusta australopitheciner, i motsats till de mer gracila vanliga australopithecinerna. Paranthropus tillhör familjen hominidae. Paranthropus-arterna tillhör gruppen Australopithecina och representerar förmodligen en evolutionär sidolinje till släktet Homo. Paranthropus levde samtidigt som de tidigaste representanterna för släktet Homo.
Namngivning Parantropus är ett artificiellt ord. Släktets namn kommer från antik grekiska ἄνθρωπος antropos, svenska ordet människa och para som betyder bredvid, avvikande från. Benämningen för typarten, Paranthropus robustus, anspelar på den robusta, kraftiga eller grova kroppsbyggnaden.
Släktets första beskrivning Holotypen för släktet och samtidigt typfossilet för arten Paranthropus robustus är en delvis bevarad skalle (nummer TM 1517), som beskrevs i augusti 1938 av Robert Broom.
Upptäckaren av skallen var en studerande som bodde i området, som hade hittat en fossil skalle och en underkäke som stack ut från marken på en kulle i närheten av grottorna i Sterkfontein i Sydafrika. Skoleleven slog av några tillgängliga delar och överlämnade ett fragment från gommen, med en stor molar fortfarande fäst vid fossilet till handlaren George Barlow, som vidarebefordrade fyndet till Robert Broom. Broom fann att flera av fossilens tänder nyligen hade brutits av, och han räknade med att det kunde finnas andra fragment på fossilens fyndplats. Han uppsökte skolpojken, som fortfarande hade fyra tänder av fossilet i sin jackficka.
På fyndplatsen hittade Broom sedan flera andra delar av fossilet. Efter att ha preparerats kunde delarna förenas för att bilda ett nästan komplett gomben, med nästan alla tänder i överkäken, och den vänstra halvan av skallen. Dessutom hittades högra halvan av underkäken. Broom kunde på grundval av dessa fynd uppskatta skallens ursprungliga storlek. Enligt Broom var skallen större än hos flesta nutida manliga schimpanser, och nästan lika stora som hos de flesta kvinnliga gorillor som lever idag. Skallens struktur skiljer sig mycket från dagens stora apor, och den avviker också från alla andra fossila släkten, som beskrivits fram till 1938. Ansiktsskelettet var mycket platt och kortare än hos gorillorna. Enligt Broom kan hjärnvolymen för typexemplaret uppskattas till cirka 600 cm³. Broom beskrev det första fyndet i Nature 1938 i The Pleistocene Anthropoid Apes of South Africa
Beskrivning
Skalle Paranthropus hade en massivt byggd, lång och platt skalle, med en tydlig gorillaliknande sagittal kam längs mittlinjen av skallen som var muskelfäste för massiva temporalismuskler som används vid tuggning. Paranthropus var i likhet med andra arter, till exempel Austraophitecus en art med sexuell dimorfism, manliga individer var avsevärt större än kvinnliga. De hade stora molarer med en förhållandevis tjock tandemalj, dvs förstorade tänder bakom hörntänderna och de jämförelsevis små framtänderna, i storlek lika moderna människors. Dessa kindtänder är anpassningar till att bearbeta föda som är mer nedslipande för tänderna. Tänderna hos P. aethiopicus bröt fram tidigare än hos P. boisei.
Paranthropus hade anpassningar till skallen för att motstå stora bettbelastningar medan de beredde födan, nämligen de förstorade tinningsbenssuturerna. Den avsevärt tjockare gommen troddes tidigare ha varit en anpassning för att motstå en bettstyrka, men förklaras numera bättre som en biprodukt av ansiktets förlängning och den nasala anatomin.
P. boiseis käkled var anpassad för att tugga maten i en sidoriktad rörelse snarare än upp och ned som hos moderna människor. Detta var bättre för att bearbeta de stärkelserika och tandslipande födoämnen som utgjorde huvuddelen av dess kost. P. robustus kan ha tuggat i riktning framåt och bakåt istället, och hade därför mindre överdrivna anatomiska funktioner i käkleden än P. boisei, eftersom det inte behövdes med denna typ av tuggning. Detta kan också ha gjort det möjligt för P. robustus att bättre bearbeta tuffare livsmedel.
Hjärnvolymen var i genomsnitt cirka 500 cm3, jämförbar med gracila australopitheciner, men mindre än i släktet Homo. Hjärnvolymen är ungefär 100 cm3 större än hos dagens schimpanser och bonoboer. Den moderna människans hjärnvolym är i genomsnitt 1 270 cm3 för män och 1 130 cm3 för kvinnor.
Extremiteter och rörelse Till skillnad från P. robustus var underarmarna hos P. boisei kraftigt byggda, vilket kan antyda trädklättring med hängande förflyttning mellan trädgrenar som hos orangutanger och gibboner. P. boiseis skulderblad tyder på att arten hade långa infraspinatusmuskler, som också hör samman med trädklättring. Ett armbågsben från P. aethiopicus uppvisar mer likheter med Homo än med P. boisei.
Paranthropus var bipedala, och deras höfter, ben och fötter liknar A. afarensis och moderna människors. Bäckenet liknar bäckenet hos A. afarensis, men höftleden är mindre än hos P. robustus. Den fysiska likheten innebar att de hade en liknande men inte identisk gång. Deras moderna människolika stortå indikerar en modern människolik fotställning och fotvalv med liknande vinklar i fotleden, men den distala fotleden leder skulle har varit hämmande för den moderna människans avstamp från tån i steget. För 1,8 miljoner år sedan hade Paranthropus och H. habilis uppnått ungefär samma anpassning för gång på två fötter.
Längd och vikt Arternas kroppsstorlek är inte exakt känd, eftersom man sällan har funnit helt bevarade ben eller armben. Kroppslängden uppskattas till högst cirka 150 cm, vilket skulle vara ungefär lika mycket som för upprätta nutida schimpanser.
I jämförelse med det stora, robusta huvudet var kroppen ganska liten. Medelvikten för P. robustus kan ha varit bara 40 kg för hanar och 32 kg för honor; och för P. boisei 50 kg för manliga individer och 34 kg för kvinnliga. I Swartkransgrottans member 1 och 2, beräknas 35 % av P. robustus individerna ha vägt omkring 28 kg, 22 % omkring 43 kg, och de resterande 43 % mer än 43 men mindre än 54 kg. I member 3 uppskattas vikten för alla individer till cirka 45 kg. Kvinnor i samtida H. erectus vägde ungefär detsamma, men manliga H. erectus var i genomsnitt 13 kg tyngre än manliga P. robustus. Lokaler där man hittat P. robustus domineras konstigt nog av små vuxna, vilket kan förklaras som en förhöjd predation eller dödlighet hos de större hanarna i en grupp. Den största kända individen beräknades väga 54 kg.
Enligt en studie från 1991, baserad på lårbenets längd och med hjälp av dimensionerna hos moderna människor, beräknas hanar och honor av P. robustus ha varit i genomsnitt 132 cm respektive 110 cm långa. P. boisei beräknades vara 137 respektive 124 centimeter långa. Den senare uppskattningen är dock mera problematiska eftersom det inte fanns några säkert identifierade manliga lårben från P. boisei 1991. År 2013 uppskattades ett nyfunnet, 1,34 miljoner år gammalt partiellt P. boisei-skelett av en hane av P. boisei vara minst 156 cm lång och väga 50 kg.
Patologi Paranthropus verkar ofta ha lidit av "pitting enamel hypoplasia" (PEH), där tandemaljen bildas i fläckar istället för mestadels enhetligt. Hos P. robustus påverkades cirka 47 % av barntänderna och 14 % av vuxna individers tänder, jämfört med 6,7 % respektive 4,3 % hos andra studerade homininarter. Tillståndet med dessa hål som har en utbredning över hela tanden överensstämmer med den moderna mänskliga sjukdomen när amelogenesen är ofullkomlig. Men eftersom cirkulära hål i emaljtäckningen är enhetliga i storlek, och endast finns på molarerna, och har samma svårighetsgrad hos olika individer, kan PEH ha varit ett genetiskt tillstånd hos Paranthropus. Det är möjligt att DNA som kodat för förtjockningen av emalj också gjorde arten mer sårbara för PEH.
Det har hittats 10 identifierade fall av karies hos P. robustus, vilket indikerar en förekomst som liknar den hos moderna människor. En molar från Drimoleni i Sydafrika visade en hålighet på tandroten, ett sällsynt fenomen hos fossila stora apor. För att kariesbildande bakterier skulle nå detta område, måste individen också ha haft antingen alveolär resportion, vilket vanligtvis är förknippat med tandköttssjukdom. Eller att tänderna bryter fram extra långt, ett tillstånd som uppstår när tänderna blir slitna och måste bryta ut lite mer för att upprätthålla ett ordentligt bett, och att detta exponerade tandroten. Det senare är mest troligt, och den exponerade roten verkar ha orsakat ökad tandcementbildning för att förankra tanden på plats. Håligheten hos individen verkar ha läkt, vilket kan vara en följd av en förändring av kost eller bakterieflora i munnen, eller en förlust av den intilliggande molaren.
Paleobiologi Arter av släktet Paranthropus tolkas av vissa paleoantropologer som senare arter av släktet Australopithecus och kallas ibland robusta australopitheciner.
En av de egenskaper som särskiljer dem från graciösa australopitheciner är en ökande anatomisk specialisering mot hårdare eller mer svårtuggad fiberrik växtmat. Detta blir särskilt uppenbart genom den massivt formade underkäken med stora premolarer och molarer, liksom genom benkammen på skalltaket, som fungerade som muskelfäste för en starkt utvecklad tuggmuskulatur.
Diet miniatyr|vänster|P. boisei OH 5. Man trodde tidigare att P. boisei knäckte nötter med sina kraftfulla tänder, vilket gav fossilet OH 5 smeknamnet Nötknäpparmannen. Men liksom gorillor föredrog Paranthropus sannolikt mjuka livsmedel, men kunde konsumera tuff eller hård mat under magrare tider, och de kraftfulla käkarna användes endast i den senare situationen. Hos P. boisei användes den tjocka emaljen för att motstå slipande grusiga partiklar snarare än att minimera att flisor slogs av när man åt hårda livsmedel. I det fossila källmaterialet finns en klar brist av tandfrakturer. som skulle har resulterat från sådan aktivitet.
Paranthropus var allätare, men kosten varierade dramatiskt på olika platser. Den sydafrikanska P. robustus verkar ha varit en allätare, med en diet som liknar dieten hos de samtida individerna i släktet Homo, och nästan identisk med den senare H. ergasters diet. Dieten bestod främst C4 växter på savannen och C3 växter i skogen. Troligen indikerar variationen säsongsmässiga förändringar i kost eller säsongsflyttningar från skog till savann. Paranthropus konsumerade sannolikt också frö och rotknölar samt termiter. Tandkaries kan bero på honungsätning.
Den östafrikanska P. boisei verkar till stor del ha varit växtätare och främst på C4-växter. Dess kraftiga käkar tillät den att konsumera en mängd olika växter, även om den till stor del kan ha föredragit näringsrika rötter eftersom dessa fanns i de välvattnade skogarna som P. boisei befolkade. De kan ha fyllt sitt dagliga kaloribehov på cirka 9700 kJ på cirka 6 timmars födosök.
Yngre individer av P. robustus kan ha förlitat sig mer på knölar än vuxna, vilket skulle förklara de förhöjda nivåerna av strontium i tänder från Swartkransgrottan jämfört med vuxna. Exponerat dentin hos juvenila individers tänder kan indikera nedslipning av emaljen av en mer slipande kost än hos de vuxna. Det är också möjligt att unga individer var mindre noga att ta bort grus från uppgrävd mat.
En studie publicerad 2011 drog slutsatsen att Paranthropus boisei kunde bereda cirka 77± 7 % C4-växter till föda i sin ämnesomsättning, vilket är mer jämfört med alla tidigare undersökta hominider, och att arten därför var inriktad på konsumtion av olika arter gräs. Vid tiden då Paranthropus aethiopicus levde för 2,8 miljoner år sedan upptäcktes en förändring i tänderna då deras emalj blev tjockare, vilket också gäller för flera andra djurarter. Klimatindikeringar för mer frekvent torka i området har också påvisats.