miniatyr|Prekambriska stromatoliter i Kanadensiska skölden i Glacier National Park i USA. I en kontroversiell avhandling 2002 föreslog William Schopf vid UCLA att liknande geologiska formationer innehåller 3,5 miljarder år gamla fossiliserade cyanobakterier, vilket är bland de tidigaste spåren av liv på jorden.
Livets uppkomst eller livets ursprung (abiogenesis) är, inom naturvetenskapen, en frågeställning som försöker ge svar på hur livet på jorden uppstod relativt kort tid efter planetens bildande för 4,54 miljarder år sedan. De äldsta kända spåren av liv är 3,7 miljarder år gamla. De upptäcktes 2013 när den heterogent kornformiga kristallstrukturen av grafit i metasedimentära stenar på Grönland tolkades som förorsakad av trycksättning av strukturellt heterogena organiska föreningar under metamorfos. Detta indikerar i sin tur att liv kan ha flödat i havet vid den tiden.
Trots frågans stora betydelse inom biologi och filosofi görs bara glesa och sporadiska framsteg på området. Ingen enskild förklaringsmodell för hur livet uppstod är allmänt vedertagen. De flesta teorier försöker kasta ljus över de förhållanden på jorden som livet uppstod under, men ämnet inkluderar även teorier och hypoteser om en möjlig utomjordisk evolution under de 13,8 miljarder år som gått sedan big bang.
Aktuella förklaringsmodeller De flesta förklaringsmodeller som finns utgår från en rad upptäckter kring livets molekylära och cellulära ursprung, som här räknas upp ungefär i den ordning de presenterades: Gynnsamma förhållanden leder till att små, enkla molekyler, så kallade monomerer, som till exempel enskilda aminosyror bildas. Detta demonstrerades första gången av Stanley Miller och Harold Urey i det så kallade Miller–Urey-experimentet 1953. Fosfolipider kan, om de är tillräckligt långa, spontant bilda dubbla lipidlager, en grundläggande beståndsdel av cellmembran. Polymerisation av nukleotider till slumpmässiga RNA-molekyler kan, enligt hypotesen om RNA-världen, ha resulterat i självreproducerande ribozymer (RNA-enzym). Selektionstryck som gynnade katalytisk effektivitet och mångfald hos ribozymerna, resulterade i ribozym som kunde katalysera överföring av aminosyror eller små peptider. Oligopeptider kan bilda komplex med RNA, vilket kan skapa bättre katalysatorer. På detta sätt kom den första ribosomen till, och proteinsyntes kunde ske i större skala. Proteiner är avsevärt mer effektiva katalysatorer än ribozymer, och därför blev protein den dominerande biologiska polymeren medan nukleinsyrorna RNA och DNA främst existerar för syften som har med genomet att göra.
Frågan om de viktigaste biomolekylernas ursprung är inte fullständigt klarlagd, men frågan är ändå mindre kontroversiell än den om vilken ordning och betydelse ovan nämnda steg 2 och 3 har. De grundläggande ämnen som livet utgått ifrån är metan (CH4) och de oorganiska ämnena ammoniak (NH3), vatten (H2O), vätesulfid (H2S), koldioxid (CO2) och fosfat (PO43-). Ingen har ännu, år 2006, lyckats framställa en konstgjord "urcell" med de egenskaper som är typiska för biologiska celler från dessa ämnen. Det finns olika modeller, men utan konkreta experimentella resultat förblir de spekulationer. Forskare som exempelvis Jack Szostak vid Harvard fortsätter dock försöken att skapa en konstgjord urcell för att belysa livets ursprung. Andra forskare förordar istället den motsatta vägen. Craig Venter vid The Institute for Genomic Research (TIGR) använder skräddarsydda celler med allt färre gener för att avgöra vilka som är de nödvändiga förutsättningarna för liv. Fysiker John Desmond Bernal benämnde denna process biopoes, och beskrev flera väldefinierade stadier under livets uppkomst: Uppkomsten av biologiska monomerer Uppkomsten av polymerer Evolution av molekyler till celler Bernal menade att den darwinistiska evolutionen kan ha inletts redan under det första eller andra stadiet.
Uppkomsten av organiska molekyler Miller miniatyr|Miller–Urey-experimentet gick ut på att syntetiskt framställa livets byggstenar genom att i ett laboratorium försöka återskapa de kemiska betingelser som rådde under jordens barndom. Millerexperimenten (inklusive det ursprungliga 1953) simulerade de förhållanden som antogs råda då jorden bildades utifrån det material som omgav solen.
I experimentet använde man en blandning av gaser med låg redoxpotential: metan, ammoniak och väte. Vilken sammansättning den unga jordens atmosfär hade är dock fortfarande omdiskuterat och olika sammansättning av gaser ger helt olika resultat. Tidigare har man till exempel antagit att syre fanns närvarande i den prebiotiska atmosfären (atmosfären innan det fanns liv på jorden) vilket hade förhindrat bildandet av organiska molekyler. Idag tror man inte längre att så var fallet.
Experimentet visade att några av de mest grundläggande organiska monomererna (som aminosyror) som utgör livets polymeriska grundstenar faktiskt kan uppstå spontant. Dessa enkla organiska molekyler liknar förstås inte alls en fullt funktionell och självreproducerande livsform, men i en miljö utan livsformer kan de ha utgjort basen för den kemiska evolutionen (enligt teorin om ursoppan).
Under vilka förhållanden komplexa polymerer spontant uppstått ur abiotiskt genererade monomerer förblir en kvistig fråga. I Miller-Urey-experimentet uppstod, förutom de nödvändiga organiska monomererna, även höga koncentrationer av ämnen som skulle förhindrat bildandet av polymerer. Som Brooks och Straw påpekade 1973 finns heller inga geologiska spår av den ursoppa som teorin förutsätter:
Om den primitiva ursoppan någonsin existerat borde vi, någonstans på den här planeten, ha hittat antingen massiva förekomster av sediment som innehåller enorma mängder olika kvävehaltiga organiska föreningar, syror, puriner, pyrimidiner etc, eller så borde vi, i metamorfa sediment, hitta enorma mängder kvävehaltigt koks. I själva verket har inget sådant material hittats någonstans på jorden.
Bland andra förklaringar till förekomsten av komplexa molekyler har föreslagits ett utomjordiskt stellärt eller interstellärt ursprung. Genom spektralanalys vet man att organiska molekyler finns i kometer och meteoriter. 2004 hittades spår av polycykliska aromatiska kolväten (eller PAH från engelskans term) i en nebulosa. Detta är den dittills mest komplexa molekyl som hittats i rymden. På grund av detta har man föreslagit att en RNA-värld ska ha föregåtts av en PAH-värld.
Teorins största utmaning är förmodligen att förklara hur relativt enkla organiska byggstenar polymeriserats till de mer komplexa strukturer som kunnat bilda den första cellen. I en vattenrik omgivning skulle oligomerer och polymerer tendera till att delas upp i monomerer genom hydrolys, snarare än att monomerer skulle tendera att kondenseras till polymerer. I Millers olika experiment producerades dessutom många substanser som skulle ha reagerat med aminosyrorna och därmed gjort slut på peptidkedjan.
Eigen I början av 1970-talet gjordes stora framsteg i forskningen kring livets uppkomst av en grupp forskare kring Manfred Eigen vid Max Planck-institutet. Forskargruppen undersökte övergångsstadierna mellan "ursoppans" molekylära kaos och en självreproducerande hypercykel, ett enkelt makromolekulärt system. I en hypercykel producerar någon form av materia som bär information – möjligen RNA – ett enzym som fungerar som katalysator för bildningen av andra liknande system. Detta sker i flera steg, och den sista reaktionens produkt underlättar bildandet av det första informationssystemet. På så sätt skulle det kunna bildas kvasiarter, som genom naturligt urval inleder en slags darwinistisk evolution. Upptäckten att RNA under vissa omständigheter kan bilda ribozymer, enheter med enzymatisk aktivitet, innebar att teorin om hypercykler vann terräng.
Wächtershäuser miniatyr|Pyrit eller svavelkis är det vanligaste sulfidmineralet. Den reagerar med syre och vatten och bildar svavelsyra, en process som orsakas av proteobakterier (hydrogenophilaceae) som genererar sin energi genom att oxidera järn.
Ytterligare ett framsteg kom under 1980-talet med Günter Wächtershäusers teori om den så kallade "järnsvavel-världen". I sin modell lade han fram axiomet att en evolution av biokemiska reaktionsvägar var nödvändiga för att evolutionen skulle resultera i liv. Dessutom presenterade han ett sammanhängande system för hur dagens biokemi skulle kunna härledas ur de mest ursprungliga kemiska reaktionerna. Systemet erbjöd alternativa förklaringar till syntetiseringen av organiska byggstenar ur enkla gasföreningar.
Till skillnad från de klassiska Miller-experimenten, som var beroende av simulerade blixtar eller UV-strålning som yttre energikälla, hade Wächterhäusers system en inbyggd energikälla i form av järnsulfider, i realiteten pyrit, och andra mineral. När dessa metallsulfider genomgår redoxreaktioner frigörs energi som kan användas inte bara vid syntes av organiska molekyler, utan även för att bilda oligomerer, stora molekyler av en viss bestämd form och storlek, och polymerer. Man har därför föreslagit att ett sådant Wächtershäuser-system skulle kunna utvecklas till autokatalytiska mängder av själv-reproducerande, metabolt aktiva enheter som skapat biokemiska reaktioner och reaktionsvägar. Detta system skulle ha föregått de livsformer som vi känner till idag.
De experiment som gjorts producerade en relativt begränsad mängd dipeptider (0.4–12,4%) och en ännu mindre mängd tripeptider (0,003%). Forskarna noterade att "under förhållanden liknande dessa hydrolyserades dipeptider snabbt". De bildade molekylerna skulle därför kunna få en mycket kort livslängd, vilket är ett problem för modellen som sådan. Andra kritiker har påpekat att experimentet inte inkluderade organiska molekyler som kunnat ändra vilka reaktioner som skulle ske, eller förhindrat att molekylkedjor förlängdes. (Huber and Wächtershäuser, 1998)
Black smokers miniatyr|Livet kan ha uppkommit vid så kallade "black smokers" där hydrotermiska källor gör att extremofiler kan leva än idag.Foto: NOAA. (PD)
Med järnsvavel-världen som utgångspunkt föreslog William Martin och Michael Russell 2002 att livet utvecklats från hetvattenkällor vid spridningszoner på havsbotten, så kallade "black smokers". Väggarna i de mikroskopiska grottor som finns i dessa källor är täckta av tunna lager metallsulfid, vilket skulle lösa flera kritiska punkter i det ursprungliga Wächtershäuser-systemet.
I de mikroskopiska grottorna skulle större koncentrationer av nyligen syntetiserade molekyler kunna uppnås, vilket skulle öka chansen att oligomerer bildades. Eftersom en "black smoker" har en temperaturgradient, där man kan hitta områden med olika temperaturer inom ett vitt spann, kan varje reaktion ske vid den temperatur som är optimal för reaktionen. Monomerer, de små byggstenarna, kan då syntetiseras där det är varmare och oligomerer bestående av flera små byggstenar där det är kallare. Genom flödet av vatten värmt av jordens inre erhålls en ständig källa till byggnadsmaterial och energi, i form av nyligt utfällda metalsulfider. Modellen innehåller också förutsättningarna för att alla de föreslagna stegen i den cellulära evolutionen ska ha ägt rum i en enda lokalitet (prebiotisk kemi, syntes av monomerer och oligomerer, syntes av peptider och proteiner, RNA-världen, sammanställningen av ribonukleoprotein (RNA+protein) och DNA-världen). Därmed kan stadierna ha skett delvis parallellt, och utbyte ske mellan alla olika utvecklingsstadium. Därmed behövs inte något cellmembran, och inte heller någon syntes av de fettartade ämnen, lipider, som bygger upp cellmembranet, förrän i princip alla cellens basala biokemiska reaktioner finns färdigutvecklade.