Pungdjur (Marsupialia eller Metatheria) är en infraklass av djur som tillhör klassen däggdjur. Pungdjurens ungar föds, till skillnad från högre däggdjurs ungar, mycket ofullgångna. De vistas därför först i en pung på moderns mage för att utvecklas. Pungdjur förekommer idag bara i den australiska regionen samt i Nord- och Sydamerika. Infraklassen utgörs av ungefär 320 arter, och utgör cirka 6 procent av alla idag förekommande däggdjur.
I Australien, där pungdjur saknat konkurrens från nästan alla högre däggdjur, har de besatt en mängd ekologiska nischer typiska för däggdjur och därför evolverat i en mängd riktningar. Därför finns det pungdjur som lever som rovdjur, insektsätare och växtätare. Olika arter kan klättra, flyga, hoppa eller gräva. Likheten mellan pungdjursgrupper och gnagare, insektsätare eller rovdjur beror inte på något närmare släktskap, utan på konvergent evolution, det vill säga att de är anpassade utifrån likartade levnadssätt.
Utseende
Hos pungdjur förekommer många kännetecken som också är typiska för däggdjur, däribland hårbeklädnad, tre hörselben, mellangärde och andra särdrag som beskrivs under däggdjurens kännetecken. Utöver dessa har pungdjur en rad anatomiska egenskaper som skiljer dem från övriga däggdjur.
Skalle och tänder Allmänt är pungdjurens skalle mindre än hos de högre däggdjuren. Därför har de även en mindre och enklare konstruerad hjärna.Wund, M. & P. Myers. 2006 Infraclass Metatheria - marsupial mammals, Animal Diversity Web , läst 29 november 2010 Okbenet är förstorat och sträcker sig längre bakåt i skallen. I motsats till högre däggdjur har pungdjuren också flera öppningar i gommen.Russel, E. M. (1996) sid. 98
Med undantag av vombater skiljer sig antalet övre framtänder från antalet nedre framtänder hos alla pungdjur. Tandformeln hos de tidiga pungdjuren var I 5/4 C 1/1 P 3/3 M 4/4, alltså per käkhalva fem framtänder i övre käken och fyra i undre käken, en hörntand, tre premolarer och fyra molarer, tillsammans 50 tänder. Hos vissa taxa, till exempel hos pungråttor, förekommer det ursprungliga antalet tänder men hos andra skedde en tandreduktion på grund av ändrad föda. Trots allt finns det idag flera pungdjur med 40 till 50 tänder, vilket är betydligt fler än hos de flesta högre däggdjuren. Påfallande är det höga antalet framtänder och att antalet molarer är större än antalet premolarer. Med undantag av tredje premolaren har pungdjuren sin permanenta tanduppsättning redan vid födelsen.Russel, E. M. (1996) sid. 99 Molarerna av de stora kängurudjuren flyttar sig under individens liv längre framåt och mals med tiden sönder.Tyndale-Biscoe, H. (2005) sid.18
Andra kroppsdelar miniatyr|vänster|Delar av jättekänguruns skelett, pungbenet har nr. 10 Angående skelettet och övriga kroppsdelar har pungdjur bara ett fåtal gemensamma kännetecken. Bland dessa kan nämnas en likartad uppbyggd vrist och två pungben (Ossa epubica) som håller pungen (Marsupium). Dessa ben ansluter vid blygdbenet och är riktade framåt. Pungben finns även hos hannar och hos arter som saknar pung. Därför antas att de ursprungligen inte hade något med fortplantningen att göra utan att de behövdes för musklerna av de bakre extremiteterna. Pungben finns dessutom hos kloakdjur som lägger ägg. Troligen var dessa ben ett kännetecken för tidiga däggdjur. Pungdjurens könsorgan uppvisar några särdrag som inte återfinns hos högre däggdjur. Honor har två livmödrar och två vaginor. Den ena vaginan utvidgar sig hos de flesta pungdjuren bara under dräktigheten och förekommer annars bara rudimentärt. Likaså är hannens penis tvådelad, eller också har den dubbel uppsättning, och hannens scrotum ligger framför penisen.
De flesta arterna har pung (Marsupium) men inte alla. Flera pungdjur har en permanent pung, hos andra utvecklas pungen bara under dräktigheten och vissa arter som inkanäbbmöss har ingen pung alls. Ungdjuren gömmer sig hos dessa arter mellan hudveck eller i moderns päls. Pungens konstruktion varierar mellan arterna för att ge ungdjuret största möjliga skydd. Hos känguruer som hoppar på marken har pungen sin öppning framåt, hos arter som går på fyra extremiteter, eller hos pungdjur som klättrar i träd, öppnar sig pungen ofta bakåt. Pungen förekommer vanligen bara hos honor. Enda undantaget är punguttern där även hannar har pung och som skyddar sina testiklar i pungen när de simmar och springer.
Ett annat kännetecken som skiljer pungdjur från högre däggdjur är deras genomsnittliga kroppstemperatur som med 35,5 °C är ungefär 2,5 °C lägre än kroppstemperaturen av de högre däggdjuren.Tyndale-Biscoe, H. (2005) sid.9
Storlek och likheter med högre däggdjur miniatyr|Korthuvad flygpungekorre är ett pungdjur som kan glidflyga en sträcka med hjälp av ett membran. Pungdjur uppvisar stora variationer i kroppsbyggnaden vilket är anpassningar till habitat och levnadssätt. Den största nu levande arten är röd jättekänguru (Macropus rufus) som når en höjd upp till 180 centimeter och en vikt upp till 90 kilogram.Nowak, R. M. (1999) s. 119 online Några utdöda släkten som Diprotodon blev däremot nästan lika stora som noshörningen. De minsta individerna hittas i släktena dvärgpungmöss (Planigale) och Ningaui som bara blir 5 centimeter långa och väger 5 gram.Nowak, R. M. (1999) s. 49-50 online
En del arter har stora likheter med arter från infraklassen högre däggdjur och är bra exempel på konvergent evolution. Till exempel hade den utdöda pungvargen (Thylacinus cynocephalus) stora likheter med vargen (Canis lupus). Ett annat exempel är det flygmembran som utvecklats hos ett antal obesläktade grupper. Detta membran ger förmågan att sväva över jämförelsevis långa sträckor och har utvecklats, oberoende av varandra, hos pungdjur som flygpungekorrar av släktet Petaurus och hos jätteflygfalang (Petauroides volans), samt hos högre däggdjur som flygekorrar (Pteromyini) och pälsfladdrare (Dermoptera). Som namnen antyder har även pungråttor, pungmårdar och pungmullvadar kännetecken som för tankarna till medlemmar av gruppen högre däggdjur. För andra pungdjur, som kängurudjur som hoppar på sina förstorade bakre extremiteter medan de håller balansen med svansen finns däremot inga motsvarigheter hos Eutheria.
Utbredning och habitat miniatyr|Nordamerikansk opossum har det nordligaste utbredningsområde av alla pungdjur. Pungdjur förekommer idag på den amerikanska kontinenten och i den australiska regionen. I Amerika lever de flesta arterna i Sydamerika, några arter förekommer i Centralamerika och i Nordamerika förekommer enbart arten nordamerikansk opossum (Didelphis virginiana). Som kulturföljare ökade arten sitt utbredningsområde till stora delar av USA och små områden på den kanadensiska sidan.
I den australiska regionen lever de flesta pungdjuren i Australien och på Nya Guinea. Vissa arter förekommer på sydostasiatiska öar från Sulawesi och Moluckerna, och österut till Salomonöarna. Den västliga gränsen av utbredningsområdet utgörs av WallacelinjenMcDonald, D. W. (2009) sid. 10. På andra öar i Stilla havet, inklusive Nya Zeeland (med undantag av introducerade arter), förekommer inga pungdjur.
Pungdjuren har anpassat sig till flera olika habitat. De vistas i skogar, på gräsmark, i bergstrakter och i öknar. I motsats till högre däggdjur lever bara ett fåtal pungdjur i vattnet. Endast punguttern (Chironectes minimus) och i mindre utsträckning tjocksvansad pungråtta (Lutreolina crassicaudata) vistas större delen av livet i vatten varför de har simhud mellan tårna och en pung som kan stängas vattentätt.Tyndale-Biscoe, H. (2005) sid.127 Flera arter som lever i träd har utvecklat en motsättlig tumme och en gripsvans för bättra framkomlighet bland grenarna. Marklevande arter går på fyra extremiteter eller hoppar på bakbenen.
Under yngre eocen, fram till för 35 miljoner år sedan, levde pungdjur även i Europa, Afrika och Asien.
Ekologi Precis som med habitaten skiljer sig arternas levnadssätt från varandra så pass mycket att det inte finns någon allmängiltig beskrivning av djurgruppens ekologi. En del pungdjur är dagaktiva medan andra är aktiva mellan skymning och gryning. I motsats till de högre däggdjuren är pungdjurens sociala beteende mindre tydligt utvecklat. Många individer lever ensamma eller i tillfälliga grupper utan social struktur. En komplex hierarki förekommer ytterst sällan men ett undantag är pisksvansvallabyn (Macropus parryi).
Även valet av födoämnen skiljer sig mycket åt. I infraklassen förekommer växtätare som kängurudjur, vombater och koala, samt allätare som pungråttor och grävlingpungdjur. Köttätare hittas bland annat hos inkanäbbmöss och rovpungdjur. De största köttätande pungdjuren i historisk tid, som punglejon och pungvarg är utdöda, varför den tasmanska djävulen idag är det största köttätande pungdjuret.
Inom gruppen är luktsinnet viktigt för kommunikation och pungdjuren har doftkörtlar samt doftmarkerar med avföring och urin.Russel, E. M. (1996) sid. 100
Ungarnas utveckling miniatyr|Skiss av honornas könsorgan för pungdjur (vänster) och högre däggdjur (höger): 1=äggstock, 2=livmoder, 3=höger och vänster slida, 4=central slida, 5=födelsekanal. miniatyr|Nyfödd känguru i moderns pung. Förutom vad gäller fortplantningsorganens konstruktion, som beskrivs ovan, skiljer sig pungdjuren även betydligt från de högre däggdjuren vad fortplantningssätt. Hos flertalet arter förekommer ingen äkta moderkaka. Moderkakan saknar främst det cellskikt som kallas trophoblast vilken skyddar embryot mot moderns immunförsvar. Detta har till följd att dräktighetstiden är mycket kort, 7-8 dygn hos pungråttor och mindre känguruer, och max 43 dygn hos andra pungdjur. Fostret får sin näring genom en gulesäck. Koalan och vissa grävlingpungdjur bildar under dräktighetens sista dagar ett organ som liknar en riktig moderkaka.Tyndale-Biscoe, H. (2005) sid.61
Ungarna föds i ett så outvecklat skick att de kan betecknas som larver, det vill säga de måste genomgå en verklig förvandling. Ungarna kommer till världen genom en födelsekanal som ligger mellan honans två vaginor (se ovan och skissen till höger). Kanalen bildas hos de flesta arter kort före födelsen. Kullens vikt motsvarar ungefär 1 % av moderns vikt. Ungar av snabelpungdjuret (Tarsipes rostratus) väger till exempel bara fem milligram, och är därmed de minsta nyfödda däggdjursungarna över huvud taget. Hos pungdjurens ungar är det endast de främre extremiteterna som är väl utvecklade för att de självständigt ska kunna kravla till moderns pung. Honan rensar pungen före födelsen och slickar regionen mellan kloaken och pungen fuktig som ger ungen en slags vägledning.Tyndale-Biscoe, H. (2005) sid.70 Flera pungdjur har en speciell födelseposition. De sitter med särställda bakben på den framåtriktade svansen och böjer överkroppen framåt. Honor av andra pungdjur som grå jättekänguru eller en av de kortnästa punggrävlingarna (Isoodon macrourus) upptar däremot andra positioner. I pungen utmynnar mjölkkörtlar i ringformiga spenar och ungen suger sig fast i en sådan spene och diar sedan under hela vistelsetiden i pungen. Hos en del arter skyddas ungarna inte av en pung utan bara av moderns päls eller enkla hudveck.
Hos flera känguruer och hos några andra pungdjur förekommer en fördröjd utveckling av embryot när det redan finns ett syskon i pungen.
Förutom dessa skillnader kan nämnas att urnjurarna, som hos de flesta däggdjur uteslutande används under fosterstadiet, ännu en tid efter födseln fungerar hos pungdjuren. Lungorna är försedda med besynnerliga, rymliga luftkamrar.
Livslängden för mindre pungdjur är oftast ett eller några få år. Nakennosvombater i fångenskap har blivit upp till 26 år gamla.
Systematik Yttre systematik och vetenskapligt namn