Bioluminiscens (ett hybridord som har sitt ursprung i grekiskans βιος (bios), "liv" och latinets lumen, "ljus") betecknar produktion och utsändande av ljus hos levande organismer och kan betraktas som en naturligt förekommande form av kemoluminiscens, där energin från en biokemisk reaktion avges i form av ljus. Bioluminiscenta organismer producerar dels ett pigment, luciferin, dels ett enzym, luciferas. Luciferinet oxideras av molekylärt syre (O2), eller i några fall av en reaktiv syreförening, och luciferaset katalyserar (d.v.s. möjliggör, eller åtminstone snabbar upp) denna reaktion. Ibland krävs förutom luciferas även kofaktorer som kalciumjoner (Ca2+), NADH eller ATP för att reaktionen skall kunna ske. Reaktionen kan ske antingen inom cellerna eller utanför dessa.
Bioluminiscens förekommer hos många organismgrupper, exempelvis bakterier, svampar, radiolarier, dinoflagellater, nässeldjur, kammaneter, blötdjur (speciellt bläckfiskar), leddjur (speciellt lysräkor och insekter som lysmaskar), samt fiskar (huvudsakligen djuphavsfiskar). En del av de djur som uppvisar luminiscens har symbiotiska bioluminiscenta bakterier, ofta i speciella lysorgan, och producerar inte ljuset själva.
Egenskaper Bioluminiscens är en typ av luminiscens, eller "kallt ljus" - mindre än 20% av "ljuset" är värmestrålning. Det skall inte förväxlas med fluorescens, fosforescens eller ljusbrytning.
Nittio procent av djuphavsorganismerna uppskattas vara bioluminiscenta på ett eller annat sätt. Huvuddelen av de havslevande organismernas emitterade ljus ligger i den blå till gröna delen av spektrumet, de våglängder som tränger längst genom havsvatten. Några arter fiskar i familjen Stomiidae producerar dock rött ljus och havsborstmaskar av släktet Tomopteris utsänder gult.
Men, om man bortser från haven, så är bioluminiscens ovanlig. Det mest bekanta exemplet är de skalbaggar som kallas lysmaskar och eldflugor, men även bland andra insekter (inklusive larver), ringmaskar, spindeldjur och till och med svampar har bioluminiscens konstaterats.
Vissa organismers bioluminscens är kraftigare (eller uppträder bara) nattetid och följer en dygnsrytm.
Funktion
Bioluminiscens fyller olika funktioner hos olika taxa (organismgrupper):
thumb|right| Malacosteus niger, en av de få fiskar i havet som producerar rött ljus. (Skalan är i cm.)
Kamouflage
Hos vissa bläckfiskarter används bakterieluminiscens för att göra djurets undersida lika ljus som vattenytan ovanför när de ses underifrån. Dessa djur har ljuskänsliga organ som kontrollerar kontrasten för att skapa en optimal matchning som vanligen är skilda från de vävnader som innehåller de bioluminscenta bakterierna. Men hos en art, Euprymna scolopes, utgör bakterierna en del av det ljuskänsliga organet. Även fiskar uppvisar ett mönster hos ljusorganen sådant att undersidan är belyst, t.ex. många prickfiskar.
Mimikry
Bioluminiscens används som bete för att locka till sig byte av många djuphavsfiskar, som exempelvis djuphavsmarulk. En maskliknade flik med lysorgan sitter på ett "metspö" (egentligen första strålen i ryggfenan) på huvudet och genom att vifta med denna lockar den till sig byten inom räckhåll för den stora munnen.
Cigarrhajen, som i stor utsträckning livnär sig på att bita stycken ur större fiskar, har undersidan täckt av lysorgan med undantag för en mörk halskrage. Denna mörka fläck tros fungera som lockbete genom att den ser ut som silhuetten av en liten fisk för större rovfiskar nedanför.ReefQuest Centre for Shark Research. Biology of Sharks and Rays. Shark Ecology: The Cookiecutter Shark Retrieved 4 december 2011
Dinoflagellater, som är små plankton, använder möjligen bioluminiscens som försvar mot predatorer. De lyser upp när de störs (även av t.ex. ett årblad - se mareld) och gör på så sätt angriparen synlig för predatorer högre upp i näringskedjan.
En sydamerikansk kackerlacka, Lucihormetica luckae, använder bioluminscens för att likna giftiga skalbaggar av släktet Pyrophorus i försvarssyfte.
Attraktion av partner Attraktion av partner meddelst bioluminiscens sker aktivt hos lysmaskar och eldflugor som använder periodiska blixtar under parningssäsongen.
I marina miljöer har bruk av bioluminiscens för att attrahera partners bara dokumenterats hos musselkräftor (för signalering på närhåll - feromoner kan användas för signalering på längre håll). Men, även hos andra organismer, t.ex. prickfiskar där vissa arter uppvisar könsdimorfism hos lysorganens placering, tros bioluminiscens spela roll.
Försvar Vissa tioarmade bläckfiskar och små kräftdjur använder blandningar av bioluminiscenta kemikalier eller bakterier på samma sätt som många bläckfiskar använder bläck. Ett lysande moln stöts ut som distraherar eller avskräcker angriparen medan bläckfisken eller kräftdjuret smiter iväg.
Belysning Många djuphavsfiskar, som exempelvis drakfiskartade fiskar, har lysorgan bakom ögonen för att lokalisera byten. Normalt är bioluminiscens i havet grön eller blå, men hos vissa av de drakfiskartade fiskarna inom familjen Stomiidae är ljuset rött, vilket hjälper dem att hitta byten med rött pigment - röd färg är annars osynlig i havsdjupen eftersom det röda ljuset är det som först försvinner med ökat vattendjup.Long-wave sensitivity in deep-sea stomiid dragonfish with far-red bioluminescence: evidence for a dietary origin of the chlorophyll-derived retinal photosensitizer of Malacosteus niger. by R.H. Douglas, C.W. Mullineaux, and J.C. Partridge
Bioluminiscenta organismer
Alla celler producerar någon form av bioluminiscens inom det elektromagnetiska spektrumet, men för det mesta är det inte synligt eller märkbart för blotta ögat. Varje organisms bioluminiscens är unik vad gäller våglängd, varaktighet, timing och regelbundenhet. Nedan följer en ofullständig lista över organismer som har konstaterats vara synbart bioluminscenta.
Landlevande organismer Djur: vissa leddjur vissa urinsekter (Entognatha) vissa hoppstjärtar vissa insekter vissa kackerlackorPeter Vršanský, Dušan Chorvát, Ingo Fritzsche, Miroslav Hain, Robert Ševčík (2012), Light-mimicking cockroaches indicate Tertiary origin of recent terrestrial luminescence, Naturwissenschaften September 2012, Volume 99, Issue 9, pp 739-749.Sonali Bhawsar (2011), The Phenomenon of Bioluminescence in Different Organisms vissa skalbaggar Lysmaskar (Lampyridae) Knäppare (Elateridae) Phengodidae Rhagophthalmidae Kortvingar (Staphylinidae)Simone Policena Rosa (2010), Second record of bioluminescence in larvae of Xantholinus Dejean (Staphylinidae, Xantholinini) from Brazil, Revista Brasileira de Entomologia vol.54 no.1 São Paulo. doi:10.1590/S0085-56262010000100022. vissa tvåvingar omkring ett dussin kända bioluminiscenta arter i två familjer vissa svampmyggor (Mycetophilidae) vissa platthornsmyggor (Keroplatidae) vissa enkelfotingar vissa Jordkrypare (Geophilomorpha)Nationalnyckeln del Mångfotingar (2005, ) sid.107. vissa storjordkrypare (Geophilidae) Klippjordkrypare (Geophilus carpophagus)Geophilus carpophagus – a centipede – Family: Geophilidae. Plant Press. Retrieved on 20 October 2011.Uppgifter om att denna art är bioluminiscent förekommer på flera ställen, men det omnämns inte under artbeskrivningen i Nationalnyckeln del Mångfotingar (2005, ) Linnés jordkrypare (Geophilus electricus)Ridley, H. N., The luminous secretions of the centipede Geophilus electricus (L.) as a defense against the attack of beetles, etc., in ‟Proceedings of the Royal Entomological Society" (Series A), 1936, XI, p. 48. vissa dubbelfotingar vissa Polydesmida vissa Xystodesmidae 8 arter i släktet Motyxia MotyxiaMyriapods: strange millipedes . Herper.com. Retrieved on 20 October 2011.Vadim Viviani, Terrestrial Bioluninescence ett blötdjur en snäcka en "lungsnäcka" en sydostasiatisk art: Quantula striata vissa ringmaskar vissa gördelmaskar vissa fåborstmaskar vissa Haplotaxida Diplocardia longa (Acanthodrilidae) Octochaetus (Acanthodrilidae) Diplotrema (Acanthodrilidae) En art Emlea (Enchytraeidae) Fridericia heliota (Enchytraeidae)Effect of different salts and detergents on luciferin–luciferase luminescence of the enchytraeid Fridericia heliota. N.S. Rodionova, V.N. Petushkov. Journal of Photochemistry and Photobiology B: Biology; 83 (2006) 123–128. Fletcherodrilus (Megascolecidae) Pontodrilus (Megascolecidae) Spenceriella (Megascolecidae)
Svampar: vissa Basidiesvampar över 70 kända bioluminiscenta arter vissa Agaricomycetes vissa Skivlingar vissa Marasmiaceae Neonothopanus gardneri vissa Ompahlotus euopeiska bioluminiscenta arter listas nedan Omphalotus illudens Omphalotus olearius Nothopanus noctilucens vissa Honungsskivlingar (Armillaria) Armillaria gallica honungsskivling (Armillaria mellea) mörkfjällig honungsskivling (Armillaria solidipes) Armillaria tabescens Gerronema viridilucens vissa Mycenaceae vissa Panellus Epålettsvamp Panellus stipticusflera arter av släktet Mycena (europeiska bioluminiscenta arter listas nedan) mjölkhätta (Mycena galopus) blodhätta (Mycena haematopus) tuvhätta (Mycena inclinata)Mycena maculatabruneggad hätta (Mycena olivaceomarginata) silverhätta (Mycena polygramma) rättikhätta (Mycena purus)Mycena roridarosa rättikhätta (Mycena rosea) mörkeggad blodhätta (Mycena sanguinolenta) Sockelhätta (Mycena stylobates)Mycena tintinnabulumFläckhätta (Mycena zephirus) vissa DictyopanusPoromycena hanedaiRoridomyces irritansvissa Musslingar (Pleurotaceae) vissa PleurotusSötvattenslevande organismer Det finns bara en känd bioluminiscent art som lever i sötvatten. ett blötdjur en snäcka en "lungsnäcka" en nyzeeländsk art: Latia neritoidesMarina vertebrater broskfiskar Squaliformes Dalatiidae Euprotomicroides en art Euprotomicroides zantedeschiaEuprotomicrus en art Euprotomicrus bispinatusHeteroscymnoides en art Heteroscymnoides marleyiSqualiolus 2 arter Isistius 3 arter cigarrhaj (Isistius brasiliensis)Etmopteridae Etmopterus 36 arter Aculeola en art Aculeola nigraCentroscyllium 7 arter Miroscyllium en art Miroscyllium sheikoiTrigonognathus en art Trigonognathus kabeyaiOxynotidae en art Oxynotus centrinabenfiskar minst 42 familjer i 11 ordningar uppvisar bioluminiscens vissa marulkartade fiskar (Lophiiformes) 18(16) familjer, 64 släkten, 265 arter - följande 12(10) familjer har bioluminiscenta arter: Chaunacidae 2 släkten, 16 arter Centrophrynidae en art Centrophryne spinulosaCeratiidae 2 släkten, 4 arter Himantolophidae ett släkte 20 arter Diceratiidae 2 släkten, 6 arter Melanocetidae ett släkte 5 arter Thaumatichthyidae 2 släkten, 8 arter Oneirodidae 16 släkten, 64 arter Caulophrynidae 2 släkten, 5 arter Neoceratiidae en art Neoceratias spiniferGigantactinidae 2 släkten, 23 arter Linophrynidae 5 släkten, 29 arter Alepocephaliformes Platytroctidae 13 släkten, 39 arter Bathylaconidae 2 släkten, 4 arter Alepocephalidae 23 släkten, över 100 arter beryxartade fiskar (Beryciformes) lyktfiskar (Anomalopidae) 6 släkten, 8 arter Monocentridae 2 släkten, 4 arterCleidopus gloriamarisMonocentris 3 arter pelikanålartade fiskar (Saccopharyngiformes) pelikanålar (Eurypharyngidae) en art pelikanål (Eurypharynx pelecanoides) sväljarålar (Saccopharyngidae) ett släkte Saccopharynx 10 arter Monognathidae ett släkte Monognathus 15 arter Cyematidae 2 släktenCyema 1 artNeocyema 1 art Myctophiformes prickfiskar (Myctophidae) 33 släkten, 246 arter, alla utom en art bioluminiscenta Neoscopelidae 3 släkten, 6 arter drakfiskartade fiskar (Stomiiformes) 4-5 familjer, över 50 släkten, nästan 400 arter Gonostomatidae inkl. Dilophidae 8 släkten, 32 arterCyclothone 13 arter storfjällig rundkäftfisk (Cyclothone microdon) pärlemorfiskar (Sternoptychidae) 10 släkten, ungefär 70 arterArgyropelecus 7 arter Olfers silveryxa (Argyropelecus olfersi) taggig pärlemorfisk (Argyropelecus aculeatus)Maurolicus åtminstone 15 arter laxsill (Maurolicus muelleri) Phosichthyidae 7 släkten, 24 arter Stomiidae 28 släkten, över 270 arterChauliodus 9 arter huggormsfisk (Chauliodus sloani)Astronesthes 48 arterAstronesthes gemmiferArgentiniformes