Klådkvalster (Trombiculidae) är en familj kvalster som ingår i överfamiljen Trombiculoidea och underordningen Prostigmata. De kallas bland annat ‘Chiggers’ på engelska tillsammans med familjen Leeuwenhoekiidae, då båda familjernas larver parasiterar ryggradsdjur. Trombiculidae är en familj av lårkvalster och ingår i klassen spindeldjur, som i sin tur räknas till understammen palpkäkar och stammen leddjurSchoch CL, et al. NCBI Taxonomy: a comprehensive update on curation, resources and tools. Database (Oxford). 2020: baaa062. PubMed: 32761142 PMC: PMC7408187..
Bett från larver av Ericotrombidium sp., Eutrombicula spp., Leptotrombidium spp. och Neotrombicula spp. kan ge kraftig klåda som huvudsakligt symtom hos människa, hund eller katt. På svenska kallas Trombiculidae därför för klådkvalster och som larv och parasit kan de gå under namnen löpkvalster eller skördekvalster.
Trombiculidae har många vardagsnamn, bland annat på engelska: red bugs, harvest mite, trombiculid mite, scrub mite och chigger. De verkar i vardagsspråk oftast benämnas efter sin färg eller hur de rör sig, de problem de orsakar eller efter säsongen när de är mest aktiva. Exempel är det franska bête rouge (rött djur) och det bolivianska ghapa (röd lus). I Storbritannien kallas arten, Neotrombicula autumnalis, för just "harvest mite", och i Frankrike "aoûtat" på grund av dess förekomst i augusti. I Sverige kallas den Augustikvalster. En annan art, Eutrombicula hirsti, är känd som "scrub-itch mite" i Australien.
Trombiculidae kan sprida fläcktyfus (scrub typhus) och rickettsios i vissa delar av världen.
Klådkvalstret genomgår en livscykel av ägg, larv, nymf och vuxen. Larv är det enda parasitiska stadiet. Som nymf och vuxen är kvalstret predator. Larven har sex ben och som predator har kvalstret åtta.
Utbredning Trombiculidae är en familj av kvalster som finns över hela världen, förutom i Antarktis och tundraområden. I Europa och Nordamerika är de vanligare i varma och fuktiga regioner. Trombiculidae trivs i skogar, gräsmarker och tät vegetation nära fuktiga områden som i skogsbryn, bärbuskar, fruktträdgårdar, sjöar och floder. I Europa är arten Neotrombicula autumnalis vanlig under sommar och höst, särskilt i Västeuropa. Arten har bara rapporterats ett fåtal gånger i Sverige: från Öland, Gävletrakten och Kullaberg i Skåne. I USA är Eutrombicula alfreddugesi vanlig, särskilt i sydöstra USA. Eutrombicula hirsti förekommer i Australien. I Sydostasien, inklusive Thailand, Kina, Japan och Korea, är Leptotrombidium spp. vanliga.
Historia År 1758 beskrev Carl von Linné en kvalsterart, Acarus batatas, i sitt verk Systema naturae. Denna art anses vara en tidig referens till trombiculider, även om den senare omklassificerades till Trombicula batatas. År 1905 etablerade Giuseppe Berlese släktet Trombicula och placerade det som en underfamilj, Trombiculinae, inom familjen Trombidiidae.
Trombiculidae, från grekiskans τρομειν ("att darra") och latinets culex, genitiv culicis ("mygga" eller "knott"), beskrevs först som en självständig familj av Henry Ellsworth Ewing år 1944. När familjen först definierades, inkluderade den två underfamiljer: Hemitrombiculinae och Trombiculinae. Herbert Womersley lade till ytterligare en underfamilj, Leeuwenhoekiinae, som vid den tiden endast innehöll släktet Leeuwenhoekia. Senare inrättade han familjen Leeuwenhoekiidae för detta släkte och underfamilj, som då innehöll sex släkten, vilka kännetecknas av ett par submediala borst (setae) på ryggplattan. Detta skiljer dem från familjen Trombiculidae. Något annat som skiljer familjerna åt är att Trombiculidae främst parasiterar ryggradsdjur, medan Leeuwenhoekiidae även kan parasitera ryggradslösa djur. Trombiculidae finns i en mängd olika miljöer, till skillnad mot Leeuwenhoekiidae som har en mer begränsad geografisk fördelning och ofta associeras med specifika värddjur, såsom gnagare.
Under och efter andra världskriget ökade förståelsen för trombiculidernas ekologiska roll, särskilt deras betydelse som vektorer för sjukdomar som scrub typhus. Forskning under denna period fokuserade på deras livscykel, värddjur och geografiska fördelning, vilket ledde till en mer detaljerad klassificering och förståelse av deras ekologiska nischer. Livscykel alt=Harvest_mite_cycle_numbered|vänster|miniatyr|Ett klådkvalsters livscykel från ägg (1) via larv (2) och nymf (3) till vuxen (4). Klådkvalster genomgår en livscykel bestående av fyra huvudstadier med inaktiva faser däremellan: ägg, parasitisk larv, aktiv nymf och aktiv vuxen. Den parasitiska larven tros, under de flesta omständigheter, bara fästa sig en gång hos en värd innan utvecklingen till nymf sker. Både nymf och vuxen lever fritt i marken och livnär sig genom predation, främst på ägg från leddjur. Hela livscykelns tidsspann kan ta allt från två månader till ett år och 1-5 generationer kan produceras varje år beroende på temperatur, fuktighet och plats.
Ägg och Larv alt=Larvae of Neotrombicula autumnalis. Caught in a garden area in Bonn, Germany, in summer 2001. Above graph paper of 1 mm squares.|vänster|miniatyr|Neotrombicula autumnalis i larvstadiet. Papperet ovan visar 1 mm-ruta. alt=Neotrombicula autumnalis sucked larval stage|miniatyr|Fullmatad Neotrombicula autumnalis-larv, bredvid 1 mm-rutor. Efter att ägget har kläckts till ett deutovum, ett inaktivt förstadie till larven, utvecklas den till det parasitiska larvstadiet och söker en värd att livnära sig på. Larv, som är det enda parasitiska stadiet, fäster sig på en värd och gör ett hål i huden hos värden med hjälp av sina mundelar (chelicerer) för att sedan utsöndra saliv som innehåller proteolytiska enzymer. När larven utsöndrar saliv bildas en struktur som kallas för stylostom. Larven använder sig av den sugrörslika stylostomen för att ta upp sin föda bestående av lymfvätska och nedbruten hudvävnad. Den parasitiska larven livnär sig på många olika ryggradsdjur som reptiler, groddjur, fåglar och däggdjur. Förutom att bistå födointaget hjälper stylostomen larven att sitta fast i värdens hudvävnad. Larven sitter fäst vid sin värd i 1-12 dagar om den inte rivs bort. Tiden varierar beroende på vilken art värden är av. När larven är klar med att ta föda från sin värd släpper den. Människans immunreaktion på ett bett hindrar dock kvalstret från att få den näring de behöver. De överlever sällan tillräckligt länge för att fullborda en måltid.
Nymf alt=Protonymphal stage (nymphocrysalis) of Neotrombicula autumnalis that develops out of the fully sucked larvae. The protonymph is inactive and develops into the deutonymphal stage. Right: graph paper of 1 mm squares.|vänster|miniatyr|Neotrombicula autumnalis, förpuppad protonymf, vilken utvecklas ur den fullmatade larven. Efter det inaktiva protonymfstadiet utvecklas deutonymfen. Rutan på papperet visar 1 mm. alt=Deutonymphal stage of Neotrombicula autumnalis isolated from a soil sample. Body length approx. 2 mm. The animal has lost its reddish colouring due to fixation with alcohol.|miniatyr|Neotrombicula autumnalis som deutonymf, ca 2 mm lång. Fixering med alkohol har gjort att den tappat sin röda färg. Efter att larven har släppt från värden fortsätter utvecklingen på marken och övergår då till nymf. Nymfstadiet delas upp i tre olika faser: protonymf, deutonymf och tritonymf. När larven har släppt från sin värd börjar utvecklingen av protonymf ske i larven. I den här fasen är nymfen inaktiv och intar ingen föda. Nymfen utvecklas vidare till deutonymf som är det första aktiva stadiet efter larvstadiet. I den här fasen livnär de sig genom predation på ägg från leddjur, samt små jordlevande insekter och leddjur i andra livsstadier. Nymfen utvecklas vidare till tritonymf som är ytterligare en inaktiv fas och den intar inte heller då någon föda.
Vuxen Från tritonymf fortsätter utvecklingen till det aktiva vuxenstadiet. De livnär sig i detta stadium genom predation på ägg från leddjur, små jordlevande insekter och leddjur i andra livsstadier likt deutonymf-stadiet. Det är som vuxen befruktningen sker genom att hanen släpper en spermiebärande kapsel i den livsmiljö han delar med honorna. När en hona kommer i kontakt med en spermiebärande kapsel, går hon över den med sitt könsorgan fullt öppnad och plockar upp den. Honan blir då befruktad, det sker alltså ingen direktkontakt med hanen vid befruktningen.
Uppbyggnad
Larv alt=Teckning av kvalster.|miniatyr|Vuxet kvalster. I larvstadiet har klådkvalster sex ben och är mindre än 0,5 mm lång. Innan larven har hittat en värd att livnära sig på har den en orange-gul eller svagt röd färg. I larvstadiet har de starka bladliknande mundelar som tränger igenom huden på värden för att skapa bildningen av stylostomen, som skapas med syfte att ta upp föda från värden. Stylostom är en komplex glykoprotein-struktur och bildas genom utsöndring av saliv från larven och sträcker sig från hornlagret till överhuden eller läderhuden hos värden. Strukturen och djupet av stylostomen skiljer sig mellan olika arter inom Trombiculidae.
Nymf och vuxen Som nymf får klådkvalster åtta ben som den även behåller som vuxen. I nymfstadiet och vuxenstadiet har de en skarp röd färg med en kropp som oftast är hårig och den blir vanligtvis ungefär 1,3 mm lång som vuxen.
Parasitism på människor
Trombiculiasis
alt=Mites (14215735989)|miniatyr|Kvalster som äter på en värd, i mikroskop. alt=Neotrombicula autumnalis mite in contact with the left upper eyelid margin parasite130040-fig1|miniatyr|Arten Neotrombicula autumnalis, larv på en människas övre ögonlockskant.
alt=|miniatyr|Sår efter bett på människa. Under larvens födointag löser larvens saliv upp värdens epitelvävnad vid bettet och triggar en immunrespons som ger upphov till en stylostom. En inflammatorisk reaktion kan då uppstå hos värden. Denna reaktion kallas rombiculiasis eller trombiculosis och kan ge antingen en flack variant eller en lite ovanligare knöligare sort (för Leeuwenhoekiidae-familjen) av reaktionen. Infestation leder för Trombiculidae till en hudreaktion med papler och klåda. Själva bettet känns inte förrän efter 3-5 timmar. En röd vagel bildas med det lilla röda kvalstret i mitten, innan bettet svullnar upp och därefter rodnar. Sjukdomen har föreslagits heta löpkvalsterklåda på svenska.
Symtom är klåda i olika svårighetsgrad, ofta intensiv, och hudåkommor som irritation, utslag och inflammation med rodnad och blåsor/blemmor vid bitstället. För tamdjur som hund och katt kan även håravfall, sårskorpor/skorv och lokal blödning förekomma. Vid stora infestationer hos hund har neurologiska störningar observerats.
Symtomen hos människa går över av sig själva efter fem dagar efter bett av arten Eutrombicula tinami i Brasilien. Arten Eutrombicula batatas skapar sedan decennier problem under kaffeskörden under höst och vinter i Bolivia, med en kraftig hudreaktion hos barn som följs av en sekundär bakteriell infektion och dermatitis. Leptotrombidium akamushi i Japan har gett människa gula fläckar runt kvalstren och kraftig smärta i minst fyra dygn efter att kvalstret släppt. Neotrombicula nagayoi kan hos människa ge en stark överkänslighetsreaktion under sex till tio dagar.
Infestationer ökar generellt under varma månader, vilket i Europa innefattar sensommar och höst. Värdarna har ofta vandrat eller uppehållit sig i parker eller andra grönområden eller skogsmarker.
Trombiculidae som ger trombiculiasis Arter som orsakar trombiculiasis hos människa eller hund och katt är:
Ericotrombidium iberecense i ’Palearktis’ (Eurasien norr om Himalaya samt Nordafrika) som orsakar kliniska symtom hos katter och hundar och har gett små orangea prickar längs kroppen på hund.
Eutrombicula alfreddugesi i Nordamerika. Lever i fuktigare grönområden, inkluderar däggdjur, fåglar, reptiler och människor som värdar. De är som flest under juni och juli.