Еволюційний анахронізм або екологічний анахронізм — термін еволюційної біології, яким позначають особливості існуючих видів, зокрема будову частин рослин (плодів, квіток, листя, стебел, шипів), які виникли в результаті природного добору шляхом коеволюції з іншими біологічними видами, зокрема представниками рослиноїдної мегафауни, які з того часу вимерли. Без огляду на еволюційний контекст ці особливості виглядають як надмірні та незрозумілі енергетичні вкладення зі сторони живого організму, які не приносять йому явної вигоди і в окремих випадках заважають відтворенню цих видів. Зі змінами клімату, які призводять до зміни фізичних та екологічних умов у межах їх поточного географічного ареалу інадаптація таких видів посилюється.

Термін «еволюційний анахронізм» був введений Конні К. Барлоу в науково-популярній книзі «Привиди еволюції» (2000) на позначення концепції, сформульованої американським ботаніком та екологом , який працював у Коста-Риці, та палеоекологом в статті журналу Science, опублікованої у 1982 році під назвою «Неотропічні анахронізми: плоди, якими харчувалися гомфотерії». Раніше, у 1977 році, висунув аналогічну ідею для пояснення занепаду маврикійського ендемічного дерева Sideroxylon grandiflorum після зникнення легендарного додо.

Дженсен, Мартін і Барлоу переважно обговорювали еволюційні анахронізми в контексті та стратегій пасивного захисту, що розвивалися у рослин, які коеволюціонували разом із зниклими мегатравоїдними тваринами. Однак, деякі приклади еволюційного анахронізму були описані і у видів тварин. Зокрема, Джон Байєрс використовував термін реліктова поведінка для прикладів поведінки тварин.

Еволюційні анахронізми не слід плутати з прикладами рудиментарності. Хоча обидві концепції стосуються органів, які еволюціонували для того, щоб справлятися з навантаженнями, яких сьогодні більше немає, у випадку анахронізмів початкова функція органу та здатність організму використовувати його залишаються незмінними. Наприклад, відсутність гомфотеріїв, що поїдають авокадо, не робить м'якоть цього плода залишковою, рудиментарною або нездатною виконувати свою початкову функцію поширення насіння, якщо з'являється новий екологічний партнер. Справжній рудиментарний орган, такий, як тазові шпори пітона, не може бути використаний для того, щоб знову ходити.

Синдром мегафаунного розсіювання

— комплекс ознак плодів, які дозволяють рослинам розповсюджувати насіння. Плоди, які приваблюють птахів, зазвичай маленькі, з тонкою захисною шкіркою, червоного, темно-синього або пурпурового кольору. Плоди, насіння яких поширюється ссавцями, мають значно більші розміри, ніж плоди, насіння яких поширюють птахи. Вони мають жорстку шкірку або лушпиння, при достиганні видають сильний запах, зазвичай мають тьмяно-коричневе, світло-жовте, помаранчеве забарвлення або залишаються зеленими, оскільки більшість ссавців (за винятком приматів) мають гарний нюх, однак поганий кольоровий зір. Синдром мегафаунного розсіювання стосується тих атрибутів плодів, які еволюціонували у напрямку приваблення представників мегафауни (тварин, що важать або важили понад 44 кг) як первинних агентів розповсюдження. Після того, як багато великих травоїдних тварин поза межами Африки і, меншою мірою, Азії, вимерли в голоцені, ефективність розповсюдження цих плодів знизилася.

Загальні риси мегафаунного розповсюдження Великі плоди, які найкраще підходять для споживання великими тваринами цілком без втрати насіння. Плоди ростуть на стовбурі, близько до нього або на міцних гілках. Плоди не і зберігають насіння після дозрівання. Насіння запобігає подрібненню зубами через наявність товстого, жорсткого або твердого ендокарпа або гірких, гострих, провокуючих нудоту токсинів. Його також важко відокремити від м’якоті, яка є смачною та м'якою, з метою запобігти випльовуванню насіння. Успішність проростання насіння залежить від його фізичного або хімічного стирання. У тропіках плоди опадають під час або безпосередньо перед дозріванням, що не дозволяє мавпам їх їсти. У більш холодному кліматі плоди залишаються на гілці тривалий час, захищаючи їх від неефективних розсіювачів насіння, таких як гризуни. «Виглядає, відчувається, пахне та смакує» як інші фрукти, які, як відомо, поширюються мегафауною там, де вона все ще існує.

Екологічні індикатори відсутніх партнерів по розповсюдженню Плоди або гниють там, де вони падають, або неефективно поширюються поточними розсіювачами. Рослина частіше зустрічається в ареалі поширення худоби або коней (проксімегафауни). Насіння добре проростає та росте в гірській місцевості, де воно було висаджене, але у дикій природі вид росте майже виключно в заплавах, де його насіння розповсюджується потоком води. Географічний ареал з невідомої причини неоднорідний або обмежений.

Приклади еволюційного анахронізму серед рослин Афротропіка

Приклад Наукова назва Ареал Опис анахронізму Ймовірні вимерлі партнери по коеволюції Balanites wilsoniana Західна та Центральна Африка Анахронізм у процесі становлення. Поширення насіння баланіту Вульсона надзвичайно обмежене або навіть неможливе в районах, де були винищені слони. Відомо, що принаймні в одному лісі в Кенії повністю відсутні саджанці та молоді баланітові дерева. Лісовий слон (Loxodonta cyclotis), саванний слон (Loxodonta africana). Hyophorbe spp. Маскаренські острови Токсичні, принаймні для людей, і стійкі до витоптування П'ять видів з роду Cylindraspis, які жили на Маскаренських островах, до того як вони були знищені у XVIII-XIX століттях внаслідок надмірного полювання. Canarium paniculatum Маврикій Тверде насіння і м'ясиста м'якоть. Хоча цей вид часто зустрічається у високих лісах, він має низьку швидкість відновлення. Сейшельська пальма Lodoicea maldivica Праслен і Кюр'єз (Сейшельські острови) Плід важить понад 20 кг і містить найбільше насіння у світі. Жодна відома тварина не їсть ці плоди, а вцілілі дерева, здається, є результатом вегетативного розмноження. Стиглі плоди не плавають і гинуть у морській воді, на відміну від звичайних кокосів. Вважається, що сейшельська пальма не потрапила на острови водним шляхом, а розвинулася локально на Сейшельських островах після того, як вони відкололися від Індостанської плити 66 мільйонів років тому. Жодні представники мегафауни на архіпелазі невідомі до появи (Aldabrachelys gigantea hololissa) 23 мільйони років тому, однак вони їдять набагато менші фрукти, а розподіл черепах і пальм на островах не узгоджується зі спільним розселеннямBellot, Sidonie, et al. "On the origin of giant seeds: the macroevolution of the double coconut (Lodoicea maldivica) and its relatives (Borasseae, Arecaceae)." New Phytologist 228.3 (2020): 1134-1148.. Diospyros egrettarum Острівець (поблизу Маврикія) Гігантські альдабрські черепахи (Aldabrachelys gigantea), інтродуковані на острів, їдять плоди ебенового дерева та успішно поширюють його насіння.. Cylindraspis. Латанські пальми Маскаренські острови На кожному острові росте один вид латанської пальми, кожен з яких має менший , ніж у їхніх родичів в континентальній Африці та на Мадагаскарі, насіння яких поширюється великими ссавцями та птахами; менші плоди споживають черепахи. L. loddigesii стійкий до витоптування. Поява на островах латанських пальм збігається в часі з появою на них велетенських черепах. Mimusops petiolaris Маврикій Занепадає через відсутність тварин, які очищують насіння від м'якоті. Плоди покриваються грибками, а насіння гниє, не проростаючи. Маврикійські крилани (Pteropus niger) спорадично їдять плоди, однак не ковтають при цьому насіння. Aerva congesta Маврикій та РодригесPynee, K. B., Lorence, D. H., & Khurun, P. (2018). Conservation status of Mascarene Amaranth Aerva congesta Balf. F. Ex Baker (Eudicots: Caryophyllales: Amaranthaceae): a Critically Endangered endemic herb of the Mascarenes, Indian Ocean. Journal of Threatened Taxa, 10(8), 12056-12063. Маскаренський амарант зберігся на відкритих безплідних ділянках на острівці Раунд. Його невисока, розпростерта форма має захищати від перевипасу з боку черепах. Cylindraspis. Zoysia tenuifolia Маскаренські острови Ігнорується інтродукованою гігантською альдабрською черепахою (Aldabrachelys gigantea) на користь інших трав. Cylindraspis. Chrysopogon argutus Маскаренські острови Грубе, несмачне листя маскаренського золотоборідника не їдять травоїдні тварини, зокрема інтродуковані кролі, які віддають перевагу іншим травам. Маскаренський золотоборідник переважав на острові Раунд, коли там жили кролики, однак після того як їх було усунуто з острова, вид негайно був замінений іншими місцевими травамиCheke, A. & Hume, J.P. (2009) Lost land of the dodo: The ecological history of Mauritius, Réunion and Rodrigues. T & AD Poyser, London, 480 pages.. Cylindraspis. Dracaena concinna Маврикій Стійкий до витоптування, здатний відновлюватися при зламаному та розплющеному стеблі Cylindraspis. Дерево додо Sideroxylon grandiflorum Маврикій Стиглі плоди розміром з персик, зеленого або коричневого кольору, набагато більші за розмірами за своїх родичів, присутніх на острові, насіння яких поширюють літаючі птахи. Насіння дерева додо насправді занадто велике, щоб його могли проковтнути літаючі птахи, а завезені свині та мавпи знищують насіння, а не поширюють. Дерево додо еволюціонувало на острові Маврикій з дрібнонасінних видів роду , які зустрічаються в Африці та на Мадагаскарі. У 1977 році Темпл повідомив, що залишилося лише 13 дерев, усім їм понад триста років, і що насіння взагалі не може прорости, якщо його не проковтнути та не розтерти. Однак з того часу ці заяви були спростовані.Темпл припустив, що дерево додо перебувало у тісній мутуалістичній взаємодії з птахом додо (Raphus cucullatus), який вимер приблизно у 1662 році.Критики стверджували, що насіння дерева насправді поширювали гігантські черепахи, і що само дерево могло навіть бути занесеним на Маврикій черепахами, які прибули з Мадагаскару, оскільки ці тварини плавають та легко колонізують острови. Так, на Галапагоських островах мешкають галапагоські черепахи (Chelonoidis niger), які поїдають плоди (Solanum galapagense), тим самим зменшуючи їх . На Маврикії раніше мешкали два види велетенських черепах, — сідлоспинні маврикійські черепахи (Cylindraspis inepta) та (Cylindraspis triserrata), однак вони вимерли у XVIII столітті внаслідок надмірного полювання. Однак насіння дерева додо має більш тверду оболонку, ніж насіння тих видів. яких зазвичай їдять черепахи; зрештою, це може означати мутуалістичні стосунки з птахами, а дронт був єдиним птахом, достатньо великим, щоб проковтнути насіння. У будь-якому випадку пізніше було виявлено, що проростанню сприяло не ковтання та перетирання насіння, а видалення м'якоті. Плід, який залишається цілим, покривається грибками, а його насіння гниє.Маврикійській папуга (Lophopsittacus mauritianus) також був великим птахом, хоча й літаючим, і мав навіть сильніший дзьоб, ніж додо. (Leiolopisma mauritiana), як припускають, був всеїдним.Кокосовий краб раніше мешкав на Маврикії, але пізніше він на острові вимер.

Мадагаскар