Кора́ головно́го мо́зку — зовнішній шар нервової тканини головного мозку людини й інших видів ссавців. Кора головного мозку повздовжною щілиною () поділена на дві великих частини, які називаються півкулями мозку або гемісферами — правою й лівою. Обидві гемісфери з'єднані знизу мозолистим тілом (). Кора головного мозку відіграє ключову роль у виконанні мозком таких функцій як пам'ять, увага, сприйняття, мислення, мова, свідомість.
У великих ссавців кора головного мозку збирається в брижі, що дає більшу площу її поверхні в тому самому об'ємі черепа. Брижі називаються звивинами, а між ними пролягають борозни, й глибші — щілини. Головний мозок людини на дві третини ховається у борознах і щілинах. Кора головного мозку має товщину від 2 до 4 мм.
Кора утворена сірою речовиною, яка складається переважно з тіл клітин, переважно, астроцитів, та капілярів. Тому навіть візуально тканина кори відрізняється від білої речовини, яка залягає глибше й складається переважно з білих мієлінових волокон — аксонів нейронів.
Зовнішня частина кори, так званий неокортекс (), найбільш еволюційно молода частина кори у ссавців, має до шести клітинних шарів. Нейрони різних шарів поєднані між собою в кортикальні мініколонки. Різні ділянки кори, знані як поля Бродмана, різняться між собою за цитоархітектонікою (гістологічною структурою) й функціональною роллю в чутливості, мисленні, свідомості й пізнанні.
Розвиток
Кора головного мозку розвивається з ембріональної ектодерми, а саме, з передньої частини нервової пластинки. Нервова пластинка згортається і формує нервову трубку. З порожнини всередині нервової трубки виникає система шлуночків, а з епітеліальних клітин її стінок — нейрони й глія. З фронтальної частини нервової пластинки формується передній мозок, великі півкулі головного мозку і потім — кора Larsen, W J. Human Embryology 3rd edition 2001. pp 421—422 ISBN 0-443-06583-7
Зона росту кортикальних нейронів, так звана зона «S» знаходиться поруч із системою шлуночків головного мозку. Ця зона містить клітини-попередники, які пізніше в процесі діференціації стають гліальними клітинами і нейронами. Гліальні волокна, утворені в перших діленнях клітин-попередників, радіально орієнтовані, охоплюють товщину кори з шлуночкової зони до м'якої мозкової оболони () й утворюють «рейки» для міграції нейронів назовні від шлуночкової зони. Ці дочірні нервові клітини стають пірамідними клітинами кори. Процес розвитку чітко регламентований в часі й керується сотнями генів і механізмами енергорегуляції. В процесі розвитку формується й пошарова структура кори.
Клітинні шари
Кожен з клітинних шарів має характерну щільність нервових клітин і зв'язків з іншими ділянками. Існують прямі зв'язки між різними ділянками кори й непрямі зв'язки, наприклад, через таламус. Один з типових зразків кортикального розшарування — смужка Дженнарі в первинній зоровій корі. Це тяж візуально білішої тканини, помітний неозброєним оком в основі шпорної борозни () в потиличній долі (). Смужка Дженнарі складається з аксонів, які несуть візуальну інформацію з таламуса в четвертий шар зорової кори.
Зафарбування колонок клітин та їхніх аксонів дозволило нейроанатомам початку XX ст. зробити детальний опис пошарової структури кори у різних видів. Після робіт Корбініана Бродмана (1909) нейрони в корі були згруповані в шість основних шарів — від зовнішніх, які прилягають до м'якої мозкової оболони; до внутрішніх, що межують з білою речовиною:
Шар I, молекулярний шар, містить кілька розрізнених нейронів і складається переважно з вертикально (апікально) орієнтованих дендритів пірамідних нейронів і горизонтально орієнтованих аксонів, та гліальних клітин. Протягом розвитку в цьому шарі присутні клітини Кахаля-Ретціуса та субпіальні клітини (клітини, що знаходяться одразу під (м'якою мозковою оболоною — ) зернистого шару. Також тут іноді зустрічаються шипуваті астроцити. Апікальні пучки дендритів, як вважається, мають велике значення для реципрокних з'єднань («зворотного зв'язку») в корі головного мозку, й беруть участь у виконанні функцій асоціативного навчання й уваги. Шар II, зовнішній гранулярний шар, містить малі пірамідні нейрони й численні зірчасті нейрони (дендрити яких виходять з різних боків тіла клітини, утворюючи форму зірки). Шар III, зовнішній пірамідний шар, містить переважно малі й середні пірамідні й непірамідні нейрони з вертикально орієнтованими інтракортикальними (тими, які в межах кори). Клітинні шари з І по ІІІ — головні мішені внутрішньопівкульних аферентів, а III-й шар — головне джерело кортико-кортикальних еферентів. Шар IV, внутрішній гранулярний шар, містить різні типи пірамідних і зірчастих нейронів і слугує головною мішенню таламокортикальних (від таламуса до кори) аферентних волокон. Шар V, внутрішній пірамідний шар, містить великі пірамідні нейрони, аксони яких залишають кору й прямують до підкіркових структур (таких як базальні ганглії). У первинній моторній корі цей шар містить клітини Беца, аксони яких йдуть через внутрішню капсулу, стовбур мозку та спинний мозок і формують кортикоспінальний шлях, який здійснює контроль довільних рухів. Шар VI, поліморфний або мультиформний шар, містить трохи пірамідних нейронів і багато поліморфних нейронів ; еферентні волокна з цього шару йдуть до таламуса, встановлюючи зворотний (реципрокний) зв'язок між таламусом і корою.Creutzfeldt, O. 1995. Cortex Cerebri. Springer-Verlag..
Кортикальні шари не просто складовані один на один. Існують характерні зв'язки між різними шарами й типами клітин у них, які пронизують усю товщу кори. Базовою функціональною одиницею кори вважається кортикальна мініколонка (вертикальна колонка нейронів в корі головного мозку, яка проходить через її шари. Мініколонка включає від 80 до 120 нейронів в усіх зонах мозку, окрім первинної зорової кори приматів).
Ділянки кори без четвертого (внутрішнього гранулярного) шару називаються агранулярними, з рудиментарним гранулярним шаром — дизгранулярними.S.M. Dombrowski, C.C. Hilgetag, and H. Barbas. Quantitative Architecture Distinguishes Prefrontal Cortical Systems in the Rhesus Monkey .Cereb. Cortex 11: 975—988. «…they either lack (agranular) or have only a rudimentary granular layer IV (dysgranular).» Швидкість обробки інформації в межах кожного шару різна. Так у II і ІІІ — повільна, з частотою (2 Hz) у той час коли в частота осціляції в шарі V набагато швидше — 10–15 Hz.
Зони кори Анатомічно кора може бути поділена на чотири частки, які мають назви відповідні до назв кісток черепа, що їх прикривають: Лобова частка (мозок), () Скронева частка, () Тім'яна частка, () Потилична частка, ()
З огляду на особливості ламінарної (пошарової) структури, кора поділяється на неокортекс, і алокортекс:
Неокортекс (; інші назви — ізокортекс, та неопалліум, ) — частина зрілої кори головного мозку з шістьма клітинними шарами. Зразками неокортикальних ділянок — це Поле Бродмана 4, також знане як первинна моторна кора, первинна зорова кора, або поле Бродмана 17. Неокортекс поділяється на два типи: ізокортекс (справжній неокортекс, зразки котрого, поля Бродмана 24,25 і 32 щойно розглянуті) і проізокортекс, який представляють, зокрема, поле Бродмана 24, поле Бродмана 25 і поле Бродмана 32 Алокортекс () — частина кори з кількістю клітинних шарів менше шести, теж поділяється на частини: палеокортекс () з тришаровою, архікортекс () з чотирьох-п'ятьох, та прилеглий до них періалокортекс (). Прикладами ділянок з такою пошаровою структурою є нюхова кора: склепінчаста звивина () з крючком (), гіпокамп () й ближні до нього структури.
Існує й «перехідна» (між алокортексом і неокортексом) кора, яка має назву паралімбічної, де клітинні шари 2,3 та 4 зливаються. Ця зона містить проізокортекс (з неокортексу) і періалокортекс (з алокортексу).
Поля Бродмана
Різні ділянки кори залучені до виконання різних функцій. Побачити й зафіксувати цю різницю можна в різний спосіб — досліджуючи ураження певних ділянок, порівнюючи патерни електричної активності, використовуючи методики нейровізуалізації, вивчаючи клітинну структуру. На основі таких відмінностей дослідники класифікують ділянки кори.
Найбільш відомою й цітованою вже протягом століття є класифікація, яку створив у 1905—1909 рр німецький дослідник Корбініан Бродман. Він поділив кору головного мозку на 51 ділянку на основі цитоархітектоніки нейронів, який він вивчав у корі головного мозку за допомогою фарбування клітин за Ніслем. Бродман опублікував свої карти областей кори головного мозку у людини, мавп та інших видів у 1909 році.
Поля Бродмана активно й докладно обговорюються, дискутуються, уточнюються, і перейменуються протягом майже століття й залишаються найбільш широко відомими і часто цитованими структурами цитоархітектонічної організації кори головного мозку людини.
Багато з полів Бродмана, початково визначені виключно за їхньою нейрональною організацією, пізніше були асоційовані відповідно до кореляції з різними корковими функціями. Наприклад, Поля 3, 1 & 2 — первинна соматосенсорна кора; поле 4 є первинною моторною корою; поле 17 є первинною зоровою корою, а поля поля 41 і 42 найбільше корелюють із первинною слуховою корою. Визначення відповідності процесів Вищої нервової діяльності до ділянок кори головного мозку й прив'язка до конкретних полів Бродмана здійснюється за допомогою нейрофізіологічних досліджень, функціональної магнітнорезонансної томографії та інших методик (так як це було, наприклад, зроблено з прив'язкою зон Брока мовлення й мови до полів Бродмана 44 і 45). Однак, за допомогою функціональної візуалізації можна тільки приблизно визначити локалізацію активації мозкових процесів у полях Бродмана. А для точного визначення їхніх меж в кожному окремому мозку потрібно гістологічне дослідження.Principles of Anatomy and Physiology 12th Edition — Tortora, Page 519-fig. (14.15)
Товщина кори У ссавців, видів з більшими розмірами мозку (в абсолютному вираженні, а не тільки по відношенню до розміру тіла), кора, як правило, має більшу товщину кору. Діапазон, однак, не дуже великий. Найменші ссавці, такі як землерийки, мають товщину неокортексу приблизно 0,5 мм; а види з найбільшим мозком, такі як люди і китоподібні, мають товщину 2,3-2,8 мм. Існує приблизно логарифмічна залежність між вагою мозку і товщиною кори.
Магніторезонансна томографія (МРТ) мозку робить можливими прижиттєві заміри товщини кори й порівняння відносно до розмірів тіла. Товщина різних ділянок варіативна, але в цілому, сенсорні (чутливі) ділянки кори тонші за моторні (рухові). В одному з досліджень показано залежність товщини кори від рівня інтелекту. Інше дослідження показало більшу товщину кори осіб, що страждають на мігрень. Щоправда, інші дослідження показують відсутність такого зв'язку.
Звивини, борозни й щілини Разом ці три елементи — звивини, борозни й щілини, створюють велику площу поверхні мозку людини та інших ссавців. При погляді на людський мозок, помітно, що дві третини поверхні приховані в пазах. Як борозни, так і щілини являють собою заглиблення в корі, але вони розрізняються за розміром. Борозна-це неглибокий паз, який оточує звивини. Щілина — це велика борозна, яка ділить мозок на частки, а також на дві півкулі як, наприклад медіальна поздовжня щілинаCarlson, N. R. (2013). Physiology of Behavior. Upper Saddle River, NJ: Pearson Education Inc.. Однак ця відмінність не завжди чітка. Наприклад, латеральна борозна також знана як бічна щілина і як «Сільвієва борозна» і «центральна борозна», також знана як Центральна щілина і як «Роландова борозна».