Тритон гребінчастий або гребенястий (Triturus cristatus) — вид земноводних з родини Саламандрові (Salamandridae). Один з 6 видів роду Triturus, один з 3 видів у фауні України. Поширений в Європі та частково Азії. Занесений до Бернської конвенції та ряду інших природоохоронних документівФауна України. Охоронні категорії: довідник / За ред. О. Годзевської і Г. Фесенка. — Київ, 2010. — 80 с. (с. 39).
Інші назви: тритон гребенястий, іриця велика.
Опис
Свою назву даний вид тритонів отримав завдяки високому гребеню уздовж спини і хвоста, який з'являється у самців в шлюбний період. Висота гребеня може досягати 1,5 см, в районі основи хвоста гребінь має яскраво виражений перешийок. Частина гребеня, що проходить від основи голови до початку хвоста, має яскраво виражені зубці, хвостова частина гребеня, що залишилася, рівніша. Поза шлюбним сезоном гребінь у самців малопомітний.
Самці гребінчастого тритона досягають 18 см в довжину, розміри самок трохи менше — від 11 до 20 см максимум.
Зверху і з боків гребінчасті тритони забарвлені в темнокоричневий колір і покриті темними плямами, чому здаються практично чорними. У нижній частині боки тритона покриті дрібними білими крапками, помітнішими у самців в період розмноження. Самки забарвлені скромно, їх забарвлення світліше, гребінь відсутній. На спинці у самки помітна жовта подовжня лінія. Черевце гребінчастого тритона жовте або оранжеве, покрите крупними чорними плямами, візерунок індивідуальний для кожного тритона. Уздовж хвоста проходить сріблясто-сіра смуга. Шкіра груба, шорстка, на черевці гладка.
Відрізнити самця від самки можна за наявністю зубчатого гребеня під час шлюбного сезону. Тривалість життя гребінчастого тритона може досягати 27 роківна сайте bbc.co.uk, хоча зазвичай близько 10 років.
Гребінчасті тритони здатні видавати тихі звуки — скрип, писк і глухий свист.
Генетична мінливість Диплоїдний набір складається з 24 двоплечих хромосом, 2n = 24, NF = 48, тритонам цього виду притаманна чоловіча гетерогаметна стать (XX/XY). Розвиток личинок (починаючи від стадії неборознованих клітин та початку живлення перед метаморфозом) при температурах 18–24 °C давав співвідношення статей 1 : 1. Вищі температури утримування личинок приводили до кількісної переваги самців, нижчі — до істотного переважання самиць.
Зареєстровано випадок спонтанної триплоїдії. Так, у 1993 р. на Закарпатті була відловлена самиця, яка відклала незабаром у лабораторії 8 яєць, з яких урешті-решт пройшла метаморфоз одна личинка (самець). Було встановлено, що кількість ядерної ДНК цього самця становила 7,80 од. (за стандарт для порівняння використовували еритроцити трав'яної жаби), хоча аналогічний показник батьківської особини був 5,24 од. (в середньому для тритонів цього виду із Закарпаття — 5,26). Таким чином, цей самець був природним аутотриплоїдом, який характеризувався стерильністю, про що свідчила відсутність у сім'яниках сперматозоїдів.
Середній розмір геному гребінчастого тритона у різних вибірках змінюється від 0,104 до 1,114 (у відносних одиницях, стандарт Pleurodeles waltl), він дещо менше, ніж в T. dobrogicus. Слід також відзначити наявні відомості про тенденції в гребінчастих тритонів до зменшення розміру геному із збільшенням висоти місцевості на Закарпатті.
Порівняння гетерозиготності в гребінчастих тритонів з різних областей України показало невеликі відмінності і, загалом, її незначний рівень у 0,03–0,032 (Київська область та Карпати відповідно). Генетична відстань між гребінчастим тритоном з Київської області та дунайським тритоном з Карпат становить 0,12, а з дельти Дунаю — 0,07. Порівняння T. cristatus з Карпат з цими ж вибірками (T. dobrogicus з Карпат та дельти Дунаю) дало величини 0,13 і 0,06 відповідно.
Особливу цікавість викликає вивчення мінливості гребінчастих тритонів у часовому та просторовому аспектах. Так, при порівнянні генетичних відмін між батьками та їхнім потомством воно виявилося незначним і коливалося у двох вибірках від 0,0005 до 0,0006. Разом з тим генетична дистанція між тритонами, що живуть у ставках, віддалених один від іншого на відстань 10,5 км, у той самий рік склала 0,0455.
Дослідження мітохондріальної ДНК гребінчастого тритона у південних районах його поширення у Західній Європі показало її слабку мінливість, що пов'язують з численними явищами засновника (термін популяційної генетики) та післяльодовиковими повторними заселеннями цього регіону.
Визначення в природі Відрізнити гребінчастого тритона від звичайного можна за відсутністю чорної подовжньої смуги, що проходить через око, і за переривистим в основі хвоста спинним гребенем, на відміну від звичайного тритона, який має цілісний гребіньСтатья Е. А. Дунаева «Знайомтеся, тритони Підмосков'я» на сайті Газети «Біологія» Видавничого будинку «Первое сентября».
Поширення Ареал гребінчастого тритона охоплює Велику Британію, північ Франції і Швейцарії, Німеччину, Польщу, Білорусь, переважну частину території України, північно-західні області Росії до Уралу, південна межа проходить уподовж Альп, через Румунію і Молдову вздовж узбережжя Чорного моря. З півночі ареал обмежений південною частиною Швеції і ФінляндіїОпис і ареал розповсюдження на сайті Global Amphibian Assessment .
Поширення гребінчастого тритона в Україні пов'язане з лісовими та лісостеповими ділянками. Він живе також у передгір'ях Закарпаття, Карпатах (тут він відомий на висотах до 1450 м, хоча у Західній Європі цього тритона знаходили й вище — до 3000 м), далі на схід — у північному, центрально-західному та центрально-східному регіонах України, на південь доходить до Одеської (Біляєвський район, гирло річки Дністер), Миколаївської областей (відмічений у долині річки Чичиклія басейну Південного Бугу, приблизно 47° пн.ш.), знайдений в околицях міста Олександрія Кіровоградської області, далі межа йде Харківською та Луганською областями. Більш ранні вказівки про його пробування у Голопристанському районі Херсонської області, як, втім, і відомості про знахідки в околицях міста Херсона, потребують уточнення, оскільки тут також водиться дунайський тритон T. dobrogicus. Гребінчастий тритон поширений на більшій частині території України (підвиди не виділяють). Населяє ліси, парки, сади, городи, долини річок.
Рештки гребінчастих тритонів пліоценового віку відомі з Польщі, а також з Воронезької та Білгородської областей Росії.
Чисельність Обліки, проведені у квітні-травні у водоймах Закарпаття, показали, що чисельність цих тварин звичайно становить 2–20 особин на 100 м берегової лінії. Результати абсолютного площинного обліку у цьому ж регіоні становили 0,2 ос./м².
Весняні обліки чисельності, які проводились у Нерусо-Деснянському Поліссі, показали, що чисельність виду зазвичай не перевищує 3–5 особин на 100 м берегової лінії придатних для розмноження лісових водойм, а в окремих випадках — до 12 ос./100 м. Чисельність личинок у невеликих стоячих та слабопроточних водоймах тут складає звичайно до 1 ос./м² (місцями до 3 ос./м²).Петроченко В. И. Амфибии и рептилии Неруссо-Деснянского района // Редкие и уязвимые виды растений и животных Неруссо-Деснянского физико-географического района. — Брянск, 1997. — С. 130—132Коцержинская И. М. Амфибии и рептилии заповідника «Брянский лес» // Фауна позвоночных животных заповедника «Брянский лес» (миноги, рыбы, амфибии, рептилии). — Брянск, 2008. — 50 с. (с. 39—49).
Вивчення чисельності популяції з використанням методу ловчих канавок у північно-західній Німеччини дозволило оцінити її в 640–800 особин.
Особливості біології
Гребінчасті тритони зазвичай розмножуються в ставках та невеликих водоймах. Шлюбний сезон проходить подібно до інших тритонів. Після виконання ритуалу залицяння, самець відкладає сперматофор (невеликий пакет сперми) зі своєї клоаки в клоаку самки. Потім він пересувається убік від неї та натискує з метою потраплення сперматофору до статевих органів. Самка відкладає два-три яйця щоденно від березня до червня, поки не відкладе від 200 до 300 яєць. Яйця відкладаються на підводних частинах водних рослин, кожне акуратно загортується листком. Личинки («головастики») народжуються через 3 тижні та мешкають у тому ж ставку як водні хижаки, харчуючись дрібними ракоподібними. Вони, проте, уразливі до хижих риб, тому ставки, що містять таких риб, зазвичай не використовуються для розмноження (через це розмноження рідко відбувається у річках або великих озерах). Після метаморфозу, під час якого личинки отримують легені, у віці біля чотирьох місяців, вони залишають водойму та починають жити на суші до віку у два або три роки, коли вони отримують можливість розмножуватися. Зазвичай вони розмножуються в межах 800 м від водойми, де вони народилися.
Молоді тритони та дорослі поза межами шлюбного періоду мешкають в середовищах із землею, щільно вкритою кущами, жорсткою травою або лісом, зазвичай неподалек від ставка, де вони народилися. Вони полюють уночі на невеликих безхребетних, зокрема комах, червів, слимаків, равликів. Решту часу проводять під камінням, колодами або в інших укриттях. Узимку вони впадають у сплячку у цих укриттях або у мулі на дні водоймиbbc.co.uk factfile 478 Retrieved 2007-11-30.
Вибір місць перебування гребінчастими тритонами залежить від сезону. Так, майже відразу після весняного пробудження тварини тримаються у водоймах до середини літа, хоча в деяких місцях можлива затримка окремих особин у водоймах до жовтня. Перевагу тритони віддають водоймам у лісовій та лісостеповій зонах зі слабопроточною або з стоячою водоюПисанець Є. Земноводні України (посібник для визначення амфібій України та суміжних країн). — Київ: Видавництво Раєвського, 2007. — 192 с..
Поява тварин після зимової сплячки пов'язана с погодними умовами року й зазвичай відбувається з підвищенням температури повітря в березні (рідко в кінці лютого) — квітні до 4–6°С. Розмноження починається дещо пізніше після виходу з зимівлі й звичайно пов'язане з встановленням температур до 5–10°С.
Дослідження деяких хімічних показників складу води місць розмноження гребінчастих тритонів показали, що для них характерні показники pH 7,4–9,8, твердість (мекв./л) 1,2–6,5, лужність (мекв./л) 0,4–4,93. Згодом, після завершення сезону розмноження, тритонів вже можна зустріти у багатьох зволожених місцях, де вони ховаються під гнилими корчами, купами каміння тощо.
Першими у водойми переміщуються самці, а приблизно за півтора місяця туди приходить основна частина популяції самиць, що беруть участь в розмноженні (спостереження проводилося в Німеччині). Через 3–10 днів після прибуття до водойм у тварин з'являється шлюбне вбрання. Відкладанню ікри передують шлюбні ігри, при яких самець, наближаючись до самиці, виконує своєрідні згинання тіла й хвоста, інколи торкаючись самиці. Після відкладання сперматофора самиця захоплює його краями клоаки.
Кожне яйце (або декілька яєць) самиця загортає у листя водної рослинності. Розмір кладки може досягати 600 яєць, звичайно ж 200–300. При дослідженні переваги у виборі тих чи інших видів рослин для відкладання ікри у Західній Європі, виявилося, що з декількох видів (Nasturtium officinalae, Glyceria fluitans, Callitriche sp., Potamogeton crispus, Ranunculus sp.) у 94–95 % випадків гребінчасті тритони віддають перевагу Nasturtium officinalae. В умовах експерименту гребінчасті тритони частіше відкладали ікру на предмети середньої товщини (близько 50 мкм), що мали лінійну форму.
Вилуплення личинок може відбуватися через 5 днів (при кімнатній температурі в лабораторних умовах), звичайно — через 12–20 днів (в природних місцях пробування). Личинкова стадія триває близько 90 днів (від 76 до 100), хоча на Закарпатті можливі й коротші строки — приблизно 60 днів. Метаморфоз відбувається при середніх розмірах личинки 42 мм, а статевозрілість настає на другому (третьому?) році життя при довжині тіла близько 69 мм. Таким чином, збільшення розмірів тіла відбувається на 64 %.
Линяють тритони під час перебування у водоймах кожні 3–9 днів, рідше після парування.