Жаба гостроморда (Rana arvalis) — вид жаб роду Rana, поширений в Європі та Азії. Ця жаба характеризується однотонним забарвленням черева та великими плямами на вухах та часто (але не завжди) блідішою смужкою на спині. Досягає 7 см завдовжки, її голова більш витягнута, ніж у жаби трав'яної (Rana temporaria). Ноги частково перетинчасті, задні ноги коротші, ніж у інших жаб. Інші назви: жаба мочарова, болотяна жаба. Вид занесений до Бернської конвенції та ряду інших природоохоронних документів.Фауна України. Охоронні категорії: довідник / За ред. О. Годзевської і Г. Фесенка. — Київ, 2010.  — 80 с. (с. 39)

Опис Тварини середніх розмірів, довжина тіла статевозрілих особин 40-64 мм. Дослідження морфологічних ознак тварин із Закарпаття показало, що довжина тіла самців становить близько 52 мм, самиць — 53 мм. Внутрішній п'ятковий горб високий. Голова загострена, на спині є дві поздовжні спинно-бокові складки, у забарвленні переважають коричнювато-світлі або оливково-бурі тони, позад голови добре виявлена темна L-подібна пляма, черевний бік без плям. По боках голови розташовані темні смуги, які доходять до основи передніх кінцівок.

Існують експериментальні дані (які потребують, імовірно, перевірки й підтвердження), що ознаки крапчастості та плямистості є рецесивними по відношенню до напівкрапчастості й напівплямистості. Задні кінцівки розвинені добре і, якщо їх витягнути уздовж тіла (у напрямку до голови), то скоковий (надступаковогомілковий) суглоб може доходити до очей (представники номінативного підвиду), а в інших — дещо заходить за кінець морди (жаби довгоногого підвиду wolterstorffi).

На задніх лапах часто є візерунок з декількох поперечних плям-смуг, пальці тут з'єднані плавальною перетинкою. Позад очей розташована добре виявлена барабанна перетинка. Самці мають внутрішні резонатори, в них розвинені шлюбні мозолі на перших пальцях передніх кінцівок.

Статевий диморфізм у забарвленні особливо добре помітний в сезон нересту і виявляється у тому, що для самців характерна поява загального блакитного тла. Відомості про статевий диморфізм у розмірних показниках суперечливі. Так, вони відсутні в гостромордих жаб із Закарпаття, але виявлені при аналізі морфологічної мінливості представників цього виду в інших регіонах України.

Мінливість У зведенні з батрахофауни Карпат R. a. wolterstorffi вказана для Закарпаття. Однак наступне порівняння двох діагностичних показників, запропонованих автором опису цього підвиду (співвідношення L./T. і T./L. t. ci.), показало поширення «довгоногих» жаб не лише у Закарпатті, але й у ряді інших регіонів України, як, втім, і популяцій, що характеризуються проміжними (у порівнянні з «коротконогими») значеннями. Така специфіка просторової мінливості цих ознак (брак чітких географічних меж у поширенні кожного морфологічного типу), не дозволила дійти остаточного таксономічного висновку. Не виключено, що та ж сама причина стала основою для твердження про перебування в одному й тому ж самому місці у Закарпатті (Долина нарцисів) різних «морфологічних типів»: «arvalis», «dalmatina» та «гібридів». Після ідентифікації генетичними методами була показана приналежність усіх їх до R. dalmatina.

Разом з тим ситуація, коли тварин з ознаками номінативного підвиду виявляли в районах поширення підвиду wolterstorffi відзначалася раніше й на території Австрії. У північно-східній Україні, за останніми даними, трапляються R. a. wolterstorffi та R. a. arvalis, однак вони прив'язані до різних місць перебування. Перші поширені уздовж степових ділянок та в деструктивних біотопах (включно з сосновими лісами) поблизу великих річок, тоді як другі проникають з Росії нативними (одвічними, первинними) листяними лісами. У досліджуваному регіоні обидві форми симпатричні. Поки що невідомо, чи є між ними генетичні відмінності, чи це екологічні раси, своєрідність яких базується на епігенетичному феномені.

Географічна (міжпопуляційна) мінливість морфологічних ознак у межах України вивчена слабо. На Закарпатті відзначені деякі відмінності в розмірних показниках самців та самиць (наприклад індекс L./T. в самців 1,80-2,12 і 1,82-2,14 в самиць), однак вони не достовірні. Разом з тим популяціям цього виду з інших частин України властиві достовірні відмінності за цим показником і самці характеризуються відносно довшими задніми кінцівками. Так, у самців цей індекс коливається в межах 1,72-1,88, а в самиць 1,82-2,0. Самцям також властиві дещо більші розміри тіла (45,18-53,99 мм самці та 45,18-52,62 мм самиці). У гостромордих жаб з території України та з Литви цей індекс у представників обох статей коливається в межах 1,71-2,21.

Спроби з'ясувати залежність деяких розмірів від факторів зовнішнього середовища дозволили стверджувати, що темп (індекс) росту гомілки більший в умовах теплого клімату.

Для представників цього виду справді характерний рідкісний випадок статевого диморфізму, при якому самці мають більшу довжину тіла порівняно з самицями. Такий характер статевого диморфізму відрізняється від іншого близького виду (трав'яної жаби) тим, що ці відмінності спостерігаються у всіх вікових групах R. arvalis, а в R. temporaria розміри самиць починають перевищувати розміри самців лише після 3-річного віку.

Порівняння морфологічної диференціації R. arvalis з сусідньої Білорусі показало, що жаби з довшими ногами живуть у її підвищеній частині, а тварини з південних регіонів відрізняються ширшею мордою, зменшеними очима та барабанною перетинкою.

З іншого боку, географічна мінливість індексу F./T. на ділянці між 50°-60° пн.ш. і 57,5° та 67,5° сх. д. найскоріше відсутня. Разом з тим серед статевозрілих самців існує зростання в північному напрямку індексу довгоногості при великій кількості локальних відхилень. Порівняння ознак черепа жаб центральної та північної частин ареалу (Росія, Іванівська та Архангельська обл. відповідно) показало, що на півночі R. arvalis більші.

Слід зазначити, що специфіка личинкового розвитку може справляти помітний вплив на фенотип окремих генерацій. Так, підвищена щільність утримання пуголовків приводить не лише до дрібніших розмірів цьоголітків, але ай до суттєвих відмін (у порівнянні з контролем) за ознаками L./T. і F./T.

R. arvalis з Угорщини відрізняється від представників цього виду у Польщі та Румунії довшими задніми кінцівками, хоча статистичний аналіз показав низький відсоток правильної класифікації вибірок. Крім того, не зважаючи на те, що всі вибірки з Польщі та Румунії віднесені до номінативного підвиду, а вибірки з Угорщини — до R. a. wolterstorffi, з'ясувалося, що використання індексів L./T. і T./L. t. ci. усе ж ненадійне для ідентифікації цих підвидів.

В околицях Києва частота розподілу морфи «unicolor» (особини, позбавлені візерунка) порівняно низька й приблизно така сама, як і в степовій частині південного Уралу і на півдні півострова Ямал (2,3-8,3%). Частота морфи «striata» (серединна світла смуга) в околицях Києва становить 5,1-6,5%, що відповідає даним з долини р. Ангара у Східному Сибіру. У Білорусі зона поширення жаб морфи «striata» обмежена прикордонним з Україною басейном річки Прип'ять.

Разом з тим, у північному напрямку частота трапляння морфи «striata» знижується: 85% (51° пн.ш.) — 36% (57° пн.ш.) — 22% (67° пн.ш.). Судячи з останніх досліджень, більша частота цієї морфи пов'язана з відкритими біотопами. Серед проаналізованих у межах всього ареалу гостромордих жаб для 42,4% характерним є фенотип М, hM — 19,4%, B — 13,2%, P — 1,25%, S — 37%, достовірні відміни в особливостях забарвлення між самцями й самицями виявлені лише в 3 з 21 досліджених популяцій.

Не виключено, що якась частка в загальній мінливості зовнішньої морфології пов'язана з декількома факторами. На урбанізованих ділянках у Росії відсоток особин з депігментованою райдужкою в цьоголітків доволі високий (5,7%), що, імовірно, було наслідком близькоспоріднених схрещувань та мутацій. При цьому є відміни між ювенільними самицями й самцями (серед самців істотно вищі). Частота відхилень у будові скелета серед самців також виразно більша, ніж серед самиць. Не виключено, що це явище пов'язане з загальною низькою мінливістю самиць та їхньою більшою онтогенетичною стабільністю. Крім того, у міському районі збільшена частота морфи «striata». Цікаво, що в цієї морфи поріг подразливості нервової тканини істотно нижчий, ніж у інших морф.

Генетика Вивчення каріотипів бурих жаб України підтвердило 24-хромосомний диплоїдний набір R. arvalis (2n = 24, NF = 48), на коротких плечах другої пари хромосом іноді трапляються вторинні перетяжки.

Перетворення 26-хромосомного диплоїдного набору на 24-хромосомний відбувалося, найвірогідніше, двічі, при цьому перше зменшення кількості хромосом (шляхом злиття 11-ї пари з12-ю або з 13-ю) супроводжувало формування R. arvalis, а друге — решту 24-хромосомних таксонів групи бурих жаб (живуть за межами України).

Рівень гетерозиготності (Hexp) гостромордої жаби з Київської області становить 0,034, а генетичні дистанції між R. arvalis і R. temporaria досягають 0,260-0,294, між R. arvalis і R. dalmatina — 0,699-0,703,між R. dalmatina і R. temporaria — 0,613-0,651. Разом з тим генетична дистанція між гостромордою жабою з Люксембургу та трав'яною жабою з околиць С.-Петербурга істотно більша — 0,742. При цьому відмічено, що серед восьми 26-хромосомних видів (R. japonica, R. tsushimensis, R. okinavana, R. longictus, R. temporaria, R. asiatica, R. amurensis, R. latouchii) генетична дистанція коливається в межах 0,294-2,913, а серед чотирьох 24-хромосомних (R. ornativensis, R. chensinensis, R. dybowskii, R. arvalis) 0,260-1,018. Генетична ж дистанція між 26- і 24-хромосомними представниками була в межах 0,410-2,266.

Судячи з генетичних матеріалів та даних морфометричного аналізу (включно з остеологією R. temporaria, R. dalmatina, R. iberica, R. camerani, R. macrocnemis, R. holtzi, R. graeca, R. latastei), трав'яна жаба (разом з R. iberica) відділилася від предкового стовбура у пізньому пліоцені (близько 2,6 млн років тому). Прудка жаба (разом з R. graeca) сформувалася під час міндельського зледеніння четвертинного періоду (близько 700 тис. років тому).

Ще одні матеріали з генетичної диференціації південної та північної популяційних груп гостромордої жаби (перші живуть на низині Панонія, другі займають решту ареалу), свідчили про те, що дистанція Нея між гостромордими жабами з низини Панонія і цими амфібіями з решти ареалу становить 0,062, що дозволяє стверджувати, що останні зайняли свою ділянку ареалу відносно недавно.

Разом з тим, результати статистичного аналізу ознак зовнішньої морфології носять суперечливий характер, і крім того, ізольована популяція з Речі (Reci, Румунія), яка генетично належить до жаб з Панонії, займає проміжне становище.

Поширення

Ареал обіймає простір від північно-західної Франції, Бельгії, Нідерландів, Німеччини,Швеції та прилеглих районів Норвегії,Фінляндії на південь до Альп, Хорватії, Словенії, частково Італії, північної Румунії та на схід до Якутії, Алтаю (Росія), доходить до північного Китаю.

В останньому зведенні про поширення європейських земноводних та плазунів з двох підвидів наводиться лише один — R. а.wolterstorffi — і вказано, що він трапляється у південно-східній Польщі, Австрії, Угорщині, Румунії, Словенії, Хорватії та у Західній Україні (таксономічний статус гостромордих жаб в інших частинах Європи не вказаний).

Згідно з більшістю сучасних європейських досліджень цього виду, в Україні живуть номінативний підвид та R. а. wolterstorffi (довгонога або угорська жаба). Виособлення R. arvalis від спільного стовбура, сформованого разом з іншим спорідненим видом (R. temporaria), відбулося на межі раннього й пізнього пліоцену близько 3 млн років тому, а наступне формування двох підвидів (R. a. arvalis та R. a. wolterstorffi) здійснилося вже близько 1 млн років тому в плейстоцені.

В Україні амфібії цього виду виявлені у ранньоголоценових покладах з Тернопільської області, хоча є докази про наявність цих тварин у пліоцен-голоцені на території теперішніх Черкаської та Херсонської областей.