Вокаліза́ція птахі́в — набір голосових звуків, які видають птахи. В орнітології поділяється на довгий спів і короткі голосові сигнали, різні за функціями: тоді як спів використовується переважно у статевій поведінці та для захисту території, голосові сигнали призначені переважно для комунікації, наприклад, заклику або повідомлення про небезпеку.

Переважна більшість звуків, що видаються птахами, є мелодійними для людського вуха, що, зокрема, обумовило їх вплив на розвиток музики.

Визначення Зазвичай, у вокалізації виділяють спів і голосові сигнали, відмінність між якими основується на модуляції, довжині та контексті звуків. Спів або пісня зазвичай довший та складніший і асоціюється зі шлюбною та територіальною поведінкою, тоді як голосові сигнали або поклики виконують функції попередження або утримання зграї разом синопсіс . Інші джерела розрізняють їх, засновуючись на функції, у цьому разі короткі звуки, такі як воркування голубів та невокальні звуки, такі як дріб дятлів, а також свист при помахах крил, прирівнюються до співу. Ще інші автори вимагають від співу складної звукової картини та регулярності у часі, тобто картини, що визначає музику.

Спів найрозвиненіший у птахів ряду горобцеподібних, особливо підгрупи співочих птахів. Здебільшого він видається самцями, а не самками, хоча це не є правилом. Спів найчастіше видається на гнізді, хоча деякі види здатні утворювати його під час польоту. Деякі групи птахів мовчазні, тому що видають лише механічні звуки, наприклад, лелеки лише клацають дзьобами. У деяких манакінів самці розвинули кілька механізмів утворення таких звуків, включаючи стрекотання, характерне для комах. Утворення звуків механічними засобами на відміну від сиринкса, зазвичай, має назву інструментальної музики (за визначенням Чарльза Дарвіна) або механічних звуківManson-Barr, P. and Pye, J. D. (1985). Mechanical sounds. In A Dictionary of Birds (ed. B. Campbell and E. Lack), pp. 342–344. Staffordshire: Poyser. та, в роботах сучасніших авторів, сонації. Термін сонація зазвичай визначається як акт утворення невокальних звуків, що утворюються з певним призначенням, та є комунікаційними сигналами, які утворюються неголосовими структурами, такими як дзьоб, крила, хвіст та пір'я.

Анатомія Голосовим органом птахів є сиринкс. Це кісткова структура в основі трахеї (на відміну від гортані у трахеї ссавців). Сиринкс та інколи повітряні мішки, що оточують його, резонують у відповідь на вібрації, що створюються мембранами, повз які проходить повітря при диханні. Птах контролює частоту звуку зміною напруження мембран. Він контролює як частоту, так і гучність, змінюючи швидкість видоху. Птахи здатні незалежно контролювати обидва боки трахеї, тому деякі види утворюють дві головні частоти одночасно.

Соціальні аспекти та етологія Функція Зазвичай, вважається, що спів птахів розвинувся передусім у результаті статевого відбору як елемент статевої поведінки, зокрема залицяння і привертання самиць самцями. Крім того, іншою важливою функцією співу є позначення території. За даними експериментів, якість вокалізації є індикатором пристосованості до умов довкілля. Також, за даними експериментів, на характеристики та частоту співу можуть впливати паразити та хвороби, тож вокалізація є прямим індикатором здоров'я. Репертуар співу також є важливим індикатором пристосованості, здатності самців привертати самиць та позначати територію. Часто різні за функцією типи співу продукуються лише протягом певного сезону або у різні частини доби, коли потрібне виконання певної функції, і лише протягом цього часу вони сприймаються іншими птахами. Наприклад, самець західного соловейка продукує спів, призначений для привертання самок, лише уночі (коли співають лише неспаровані самці), а спів, призначений для позначення території, — майже виключно протягом ранкового хору (коли співають всі самці).

Голосові сигнали використовують передусім для комунікації. Таке спілкування здійснюється як в межах одного виду, так і між видами. Спільні сигнали часто використовують для привертання індивідуальних птахів до зграї. Ці голосові сигнали характеризуються широким спектром і різким початком і закінченням, а їх повторення, звичайні серед багатьох видів, як вважається, корисні для визначення розташування зграї. Сигнали попередження про небезпеку, на відміну від них, у більшості видів характеризуються високою частотою звука, що утруднює визначення положення птаха, який видає такий сигнал.

Часто птахи можуть дуже добре розрізняти голосові сигнали, що дозволяє їм розпізнавати один одного за голосом. Зокрема, багато птахів, що гніздяться в колоніях, так розпізнають своїх пташенят. Інколи голосові сигнали достатньо відмінні, що розпізнавати індивідуальних птахів можуть навіть люди, це використовують, наприклад, в екологічних дослідженнях.

Багато птахів здатні подавати сигнали дуетом. Деколи такі дуети настільки синхронізовані, що звучать як один голосовий сигнал. Такі сигнали називають антифонними. Дуетні сигнали відмічені у багатьох родин птахів, включаючи фазанових, саванних сорокопудів, тимелієвих та деяких сов і папуг. Серед сухопутних співочих птахів, птахи найчастіше видають подібні сигнали у разі вторгнення чужаків на їхню територію, пропонуючи роль таких сигналів у межвидовій конкуренції.

Деякі птахи здатні дуже добре імітувати голосові сигнали. У деяких птахів, таких як дронго, імітування сигналів може служити для формування багатовидових зграй.

Деякі печерні види, такі як гуахаро і салангани (роди Collocalia та Aerodramus) використовують звуки слухового діапазону (переважно від 2 до 5 кГц) для ехолокації в темній печері.

Мова та характеристики вокалізації Мова птахів протягом довгого часу була темою міфів та легенд. Дуже давно було відомо, що голосові сигнали мають певне значення, що відповідним чином інтерпретується слухачами. Свійські кури, наприклад, мають різні сигнали у відповідь на наближення повітряних та наземних хижаків, та відповідним чином відповідають на них. Проте, мова, на додаток до окремих слів, повинна мати і певні граматичні структури та правила. Дослідження подібних структур у птахів є досить важкими через велику кількість можливих інтерпретацій. У одному дослідженні, проте, дослідникам вдалося продемонструвати здатність папуг до утворення граматичних структур, включаючи наявність таких понять як іменник, дієслово та прикметник. Дослідження голосових сигналів шпаків також показали наявність рекурсивних структур.

Зазвичай при описі мови птахів мисливцями та натуралістами виділяють 5 головних типів звуків: заклик, пісня, територіальний сигнал, залицяння і тривога. Перші чотири становлять «базову» поведінку і подаються при відносній безпеці та спокої, тоді як останній означає присутність хижака або іншої загрози. У межах кожної категорії значення звуків залежить від модуляції голосу, руху тіла та контексту.

Слух птахів може виходити за межі слуху людини, опускаючись у деяких видів як нижче 50 Гц, так і вище за 20 кГц, із максимальною чутливістю загалом між 1 і 5 кГц. Діапазон частот голосових сигналів залежить від умов навколишнього середовища, перш за все наявних шумів. Зазвичай вузькі частотні діапазони, низькі частоти, низькочастотна модуляція та довга тривалість звуків та інтервалів між ними характерні для середовищ зі щільною рослинністю (що поглинає та приголомшує звуки), тоді як високі частоти, широкі діапазони, високочастотна модуляція та короткі елементи сигналів характерні для відкритих середовищ. Було також запропоновано теорію, що наявний частотний та часовий діапазон поділяється між різними птахами та їх видами, в результаті при його обмеженні довжина та частотна ширина звукових сигналів зменшуються, цей ефект відомий під назвою «акустичної ніші». Птахи співають голосніше та на вищих частотах в міських районах, де наявний значний низькочастотний шум.

Діалекти Вокалізація птахів навіть одного виду часто досить сильно відрізняється, утворюючи «діалекти». Ці діалекти можуть виникати як через різноманітність довкілля, так і внаслідок генетичного дрейфу, хоча явище мало досліджене, тож вплив окремих факторів залишається невідомим навіть для добре досліджених видів. Найкраще ці відмінності досліджені для співу під час шлюбного періоду. Проте наслідки цього явища не є однаковими й істотно відрізняються залежно від виду птахів.

Зазвичай самки, що виросли під впливом одного діалекту, не відповідають або відповідають гірше на спів самця того ж виду, що володіє іншим діалектом, що було продемонстровано, наприклад, для білокоронного горобця. З іншого боку, самки, що походять з районів, де поширені кілька діалектів або діалекти різних підвидів, не проявляють такої переваги до одного діалекту.

Подібно до самиць була досліджена і відповідь територіальних самців на спів чужаків. Так, зазвичай самці найсильніше відповідають на спів представників власного діалекту, слабкіше на представників свого виду з інших районів, і ще слабкіше на спів споріднених видів, а самці, що поділяють більше пісень з сусідами, краще охороняють свою територію.

У зв'язку з виникненням діалектів часто розглядається питання їх впливу на видоутворення, наприклад, це явище було продемонстроване у роботах з дослідження зябликів Дарвіна. Інші роботи, проте, вказують на суперечливість даних з цього приводу. В результаті загальність результату залишається спірною, а вплив екологічних чинників на цей процес вимагає нових досліджень.

Навчання та контроль

Загальні характеристики Спів птахів різних видів досить сильно відрізняється один від одного та часто є характерною ознакою виду. Було показано, що саме спів часто є особливістю, що не дає змішуватися представникам споріднених видів, генетично близьких для створення життєздатного потомства. В сучасних дослідженнях спів зазвичай характеризується за допомогою акустичної спектроскопії. Види сильно відрізняються за складністю співу та за числом типів пісень, що може досягати до 3000 у бурого пересмішника; у деяких видів навіть окремі особини відрізняються за цією характеристикою. У кількох видів, таких як шпаки і пересмішники, спів включає випадкові елементи, запам'ятовані протягом життя птаха у формі мімікрії або «привласнення» (через те, що птах використовує звуки, характерні для інших видів). Ще в 1773 році було встановлено, що в експериментах з вирощування пташенят птахами інших видів, коноплянка була здатна вивчити спів звичайного жайворонка. У багатьох видів здається, що хоча основна пісня і однакова для всіх представників виду, молоді птахи вивчають деякі деталі співу від своїх батьків, при цьому варіації накопичуються, формуючи «діалекти».

Зазвичай птахи вивчають пісні протягом початку життя, хоча певні особливості продовжують накопичуватися і пізніше, формуючи спів дорослого птаха. Зяблик-зебра, найпопулярніший модельний організм для дослідження співу птахів, формує спів, що нагадує дорослий, приблизно після 20 діб після вилуплення. До віку близько 35 днів пташеня вже повністю вивчає дорослий спів. Найраніші пісні є досить «пластичними» або піддані змінам, і птаху треба до 2—3 місяців для доведення співу до остаточною незмінної форми статево зрілих птахів.

Дослідження також вказують на те, що навчання співу є формою моторного навчання, що залучає ділянки базальних гангліїв. Часто моделі навчання птахів використовують як моделі вивчення мови людиною. У деяких видів, таких як зяблик-зебра, навчання обмежене першим роком життя, ці види називають «обмеженими за віком» або «закритими». Інші види, такі як канарки, здатні вивчати нові пісні навіть у статевозрілому віці, такі види називаються «відкритими» або «необмеженими за віком».

Дослідники висловлювали припущення, що навчання пісень через широке культурне спілкування дозволяє утворення міжвидових діалектів, що дозволяє птахам адаптуватися до різноманітніших акустичних оточень.