Ентелодонти — вимерла родина свиноподібних парнокопитних, які населяли Північну півкулю (Азію, Європу та Північну Америку) з кінця еоцену до початку міоцену, приблизно від 38 до 15 мільйонів років тому. Їхні великі голови, низькі морди, вузька хода та передбачувана всеїдність спонукають до порівняння зі свинями й таясовими, і історично вони вважалися тісно пов'язаними з цими родинами виключно на морфологічній основі. Однак дослідження, які поєднують морфологічні та молекулярні (генетичні) дані про парнокопитних, натомість показують, що ентелодонти є цетанкодонтаморфами, більш тісно пов'язаними з гіпопотамами та китоподібними через їхню схожість з пакіцетами, ніж з базальними свинями, такими як Kubanochoerus та інші копитні.

Опис Ентелодонти були великими всеїдними парнокопитними ссавцями, що жили в Північній Америці та Євразії, і часто займали роль найбільших хребетних у своїх екосистемах. Найбільші з них — Daeodon та Paraentelodon — досягали до 1,9 м заввишки та важили близько 750 кг. Вони мали масивні голови з характерними кістковими виступами й нижньощелепними горбками, видовжену вузьку морду, але коротку задню частину черепа та невелику мозкову коробку. Попри це, великі нюхові цибулини вказують на добре розвинений нюх, а орбіти, зорієнтовані вперед, забезпечували бінокулярний зір. Зубний ряд був повним і мав різці, масивні ікла, гострі премоляри та бунодонтні моляри, характерні для всеїдних тварин.

Посткраніальний скелет ентелодонтів був відносно примітивним і універсальним: вони мали довгі кінцівки, міцні копита та будову, пристосовану до бігу у відкритій місцевості, хоча не для надвисокої швидкості. Їхня щелепна мускулатура була надзвичайно розвинена: велика скронева ямка та особливості виличної дуги дозволяли кріплення потужних м’язів, що забезпечувало сильний, майже «м’ясоїдний» прикус. Широкий діапазон рухів щелепи та здатність широко розкривати пащу робили ентелодонтів універсальними у харчуванні — вони могли розривати здобич, розгризати кістки чи обробляти жорстку рослинність. Завдяки цим анатомічним і функціональним особливостям вони поєднували риси травоїдних та хижаків, займаючи унікальну нішу в давніх екосистемах.

Палеобіологія

Харчування

Порівняно зі свинями та таясовими, ентелодонти майже напевно були певною мірою всеїдними. Їхні зуби та будова щелепи сприяли переробці великих та твердих харчових продуктів. На відміну від різноманітних та повністю травоїдних парнокопитних пекорських, ентелодонти не мають спеціалізації для рубання та подрібнення трави та інших особливо волокнистих рослин. Натомість ентелодонти, ймовірно, були брязкальцями, використовуючи коріння, горіхи, фрукти та гілки як переважні джерела рослинності. Дослідження 2022 року показало, що Entelodon magnus мав всеїдний раціон, подібний до раціону дикого кабана (Sus scrofa). Цей висновок був обґрунтований характером мікрозношування зубів, проведеним за допомогою лінійного дискримінантного аналізу, каліброваного сучасними травоїдними та всеїдними ссавцями. Виходячи зі свиней, ентелодонти, ймовірно, мали простий шлунок і покладалися на сліпу кишку для ферментації та перетравлення рослинної маси. Вони були опортуністичними всеїдними, здатними перетравлювати різноманітні рослинні та тваринні речовини та модифікувати свої харчові вподобання залежно від сезонних можливостей.

Ті ж адаптації, корисні для обробки твердої рослинної маси, були б однаково корисними для падла та кісток, які могли бути основними компонентами раціону деяких ентелодонтів. На відміну від свиней, наймолодші молоді ентелодонти мали повний набір із 32 молочних зубів. Зуби були гострими, тонкими та напівзубчастими, менш придатними для подрібнення твердої їжі порівняно з дорослими ентелодонтами.У багатьох ентелодонтів ікла набувають заокруглених поверхонь зносу на кінчиках, що свідчить про регулярне використання на твердих матеріалах, таких як кістки. Подібні закономірності зносу іклів спостерігаються у сучасних кішок, які покладаються на сильні укуси, що наносяться через ікла, під час вбивства здобичі. У деяких видів основи іклів потріскані гладкими борознами, що відповідає подряпинам від рослинного матеріалу, покритого осадом, як-от коріння. Як варіант, ці борозни могли бути утворені шляхом здирання довгої волокнистої рослинності, такої як багаті на воду виноградні лози. Мало хто з сучасних ссавців наближався до ентелодонтів за ступенем адаптації, що відповідає харчуванню падлом. Скам'янілості з великими подряпинами та слідами проколів знайдені по всіх місцях знаходження ентелодонтів на Великих американських рівнинах.

Ентелодонти, можливо, активно хижачили, хоча масштаби такої поведінки є предметом дискусій. Кілька видів сучасних свиней час від часу займаються хижацтвом, і навіть традиційні травоїдні, такі як верблюди, демонструють стирання зубів, що відповідає поїданню падлом. Якби вони справді займалися хижацтвом, ентелодонти були б не самотніми: багато інших сучасних ссавців заповнювали ніші верхівкових хижаків, охоплюючи котячих шаблезубих німравідів, амфіціонових («ведмежих собак») та певних креодонтів. Одним з найбільш очевидних прикладів непрямих доказів хижацтва є скам'янілість, знайдена у формації Вайт-Рівер у Вайомінгу, яка являє собою схованку часткових скелетів та інших залишків раннього верблюжого Poebrotherium. Туші були вкриті великими проколами на черепі, шиї та переході від грудних до поперекових хребців, що пояснюється хижацтвом та поїданням падлом археотеріями. Зношування зубів ентелодона не мало жодних зв'язків зі зношуванням зубів сучасного бурого ведмедя (Ursus arctos), і він, ймовірно, не полював активно на великих ссавців у рамках свого звичайного раціону.

Внутрішньовидова поведінка

Будова щелепи та розрахункова мускулатура містять численні докази того, що ентелодонти могли надзвичайно широко відкривати роти. Ця риса могла бути корисною для полювання або харчування падлом, але подібні адаптації також пов'язані з конкурентною поведінкою у травоїдних. Бегемоти, споріднена група з подібними адаптаціями, є агресивними травоїдними, які можуть відкривати щелепи до 150 градусів і демонструвати збільшені ікла, щоб залякувати суперників. Самці бегемотів беруть участь у змаганнях з «позіхання» та боротьби щелепами напряму, тоді як самки атакують, підходячи збоку та вдаряючись головою в тіло суперника. Широкий розрив та низькі черепи ентелодонтів сприяли змаганням з кусання, що підтверджується викопними даними. Великі сліди укусів, зокрема загоєні проколи, є поширеними на черепах різних американських ентелодонтів. Ці рани зосереджені над пазухами та зустрічаються лише у дорослих осіб. Можна легко провести порівняння між цими слідами укусів та широким спектром внутрішньовидової конкуренції за партнерів або території у сучасних парнокопитних. Зокрема, кусання морди є поширеною конкурентною поведінкою серед самців верблюдів, іншої групи «примітивних» парнокопитних. Травми грудної клітки пояснюються внутрішньовидовою агресією у Archaeotherium. Одна з можливих функцій передніх горбків — це підтримка для міцної шкіри, яка діяла б як буфер або демонстраційний елемент під час конкурентної поведінки.

Класифікація

Рання історія Найперші скам’янілості ентелодонтів були описані протягом короткого проміжку часу у 1840-х роках. Першим видом ентелодонта, відомим за якісними скам’янілостями, був Entelodon magnus — європейський вид, який описав французький палеонтолог Огюст Емар. Існують певні суперечки щодо дати публікації його опису: хоча більшість авторів вважали, що він був написаний у 1846 році, посилання всередині статті свідчить, що опубліковано його було лише у 1848 році. Приблизно в той самий час сучасник Емара, Огюст Помель, описав інший викопний матеріал під назвою Elotherium. Ймовірно, том Помеля був надрукований у 1846 або 1847 році, хоча збережені перевидання датуються 1848 роком. Entelodon та Elotherium майже напевно є синонімами, хоча викопні рештки, віднесені до останнього, фрагментарні й втрачені, тоді як матеріал першого, ймовірно, описаний пізніше. Майже всі історичні й сучасні автори віддають перевагу назві Entelodon задля ясності, навіть якщо за суворими правилами номенклатури вона не мала б пріоритету. Ця плутанина з пріоритетом між Entelodon і Elotherium відобразилася й у назві їхньої родини: Едвард Річард Алстон у 1878 році запропонував назву Elotheriidae, тоді як Річард Лідеккер у 1883 році використав Entelodontidae. Як і у випадку з Entelodon, майже всі палеонтологи, говорячи про родину, віддають перевагу назві Entelodontidae.

Після плутанини між Entelodon та Elotherium, скам'янілості ентелодонтів продовжували знаходити в Європі. Великі ентелодонти також були описані в Північній Америці, починаючи з 1850 року, хоча більшість нових родів зрештою були віднесені до Archaeotherium та Daeodon. До початку 20-го століття анатомія скелета ентелодонтів була добре вивчена завдяки кількості скам'янілостей, виявлених на той час. У 1909 році масивний повний скелет «Dinohyus» hollandi (Daeodon) був описаний і виставлений на показ у Музеї природної історії Карнегі. Упродовж 20-го століття були виявлені азійські ентелодонти (Eoentelodon, Paraentelodon), а також деякі з найдавніших відомих представників родини (Eoentelodon, Brachyhyops).

Традиційна класифікація Перші описані ентелодонти були описані разом із визнанням Річардом Оуеном парнокопитних як природної групи. У найдавніших джерелах ентелодонти вважалися справжніми свинями, але в міру виявлення подальших скам'янілостей стало зрозуміло, що вони мали довгу еволюційну історію, окрему від свиней. Незважаючи на це, ентелодонти були загальновизнані як приклади «примітивних» парнокопитних з неспеціалізованими бунодонтними зубами, на відміну від сильних адаптацій до травоїдності, присутніх у більш «розвинених» жуйних тварин. Були введені різні назви, щоб охопити живих і вимерлих бунодонт-зубих і нежуйних парнокопитних, такі як «Omnivoria» (Owens, 1858), «Bunodontia» (Lydekker, 1883) та «Nonruminantia» (Gregory, 1910).

Деякі автори вважали ентелодонтів занадто «примітивними» для порівняння із сучасними парнокопитними бунодонтами. У цих дослідженнях ентелодонтів відносили до «Палеодонтів» – групи, яку розділяли з різними іншими вимерлими родинами. Хоропотаміди, цебохоериди та гелогіїди часто асоціювали з ентелодонтами, іноді навіть як потенційних предків. Пізніше було названо надродину Entelodontoidea, щоб охопити Entelodontidae та їхніх ймовірних найближчих вимерлих родичів. У сучасних дослідженнях Entelodontidae зазвичай вважаються єдиною родиною в Entelodontoidea.Багато досліджень стверджували, що ентелодонти мали близький зв'язок з сучасними свинями, таясовими та гіпопотамами. Різні групи були розроблені та названі на основі анатомії, подібної до свиноподібної, з такими назвами, як Suina (Gray, 1868) та Suiformes (Jaeckel, 1911), які вживаються в різних контекстах. Обмежене визначення Suina досі використовується як основний підряд парнокопитних, що охоплює Tayassuidae (таясові) та Suidae (свині). Ранні кладистичні філогенетичні аналізи парнокопитних розмістили Entelodontidae як сестринський таксон до клади Tayassuidae + Suidae. Це, схоже, виправдовувало часті морфологічні порівняння між ентелодонтами та свинями.

Cetancodontamorpha Хоча ентелодонтів довгий час класифікували як представників родини Suina, Сполдінг та ін. виявили, що вони ближчі до китів та гіпопотамів, ніж до свиней. Кладистичний аналіз положення китів відносно парнокопитних та мезоніхій радикально змінюється залежно від того, чи включено гігантського загадкового ссавця ендрюзарха, і було висловлено припущення, що ендрюзарх насправді є ентелодонтом або близьким його родичем.

Багато колишніх родів ентелодонтів були синонімізовані. Наприклад, деякі автори синонімізували Dinohyus з Daeodon shoshonensis, видом, описаним Коупом за фрагментарними матеріалами.

Список родів

† Археотерій † Брахігіопс † Ципретерій † Деодон † Ентелодон † Ентелодонтел † Еоентелодон † Параентелодон † Проентелодон ? (можливо не є ентелодонтом)

У масовій культурі