Тютюнова білокрилка

Тютюно́ва білокри́лка (Bemisia tabaci Gen.) — небезпечний карантинний організм і широкий поліфаг, відомий на понад 1000 видах рослин-господарів, що належать до 74 ботанічних родин. Вид є криптичним видовим комплексом, що включає численні генетично відмінні види. Завдає шкоди сільськогосподарським, декоративним та іншим рослинам, а також є переносником небезпечних для рослин вірусних захворювань. Поширена на всіх континентах, крім Антарктиди. Її поширенню сприяють глобальне потепління, міжнародна торгівля та висока пластичність.

Станом на 2024 рік у Європейському Союзі Bemisia tabaci була поширена в Австрії, Бельгії, Болгарії, Хорватії, Кіпрі, Чехії, Фінляндії, Франції, Німеччині, Греції, Угорщині, Італії, Люксембургу, Мальті, Нідерландах, Польщі, Португалії, Румунії, Словенії та Іспанії; була відсутня в Данії, Естонії, Ірландії, Латвії, Литві, Словаччині та Швеції. У більшості країн ЄС білокрилка трапляється переважно в теплицях, тоді як у прибережних середземноморських районах Кіпру, Греції, Мальти, Італії, півдня Франції, окремих частин Іспанії та Португалії — також у відкритому ґрунті.

В Україні тютюнова білокрилка є карантинним організмом, який віднесено до списку А-1 регульованих шкідливих організмів. Водночас окремі осередки Bemisia tabaci неодноразово виявляли на території України; виявлені осередки підлягали локалізації та ліквідації. Вид становить потенційну загрозу для сільського господарства, зокрема для культур, які вирощують у захищеному ґрунті.

Морфологічні ознаки

Імаго тютюнової білокрилки завдовжки 1–1,5 мм, тіло жовте, вусики та ноги світло-жовті. Крила білі, без плям, вкриті білим або злегка жовтуватим порошкоподібним восковим секретом. У стані спокою крила щільно сходяться під гострим кутом, а черевце проглядається зверху між ними. Самці дещо менші за самиць; у самця останній стерніт черевця має два вирости, між якими назовні виходить пеніс, тоді як у самки є яйцеклад, який складається з трьох пар стулок.

Яйце грушоподібне, іноді овальне, завдовжки близько 0,2 мм. Відразу після відкладання покриви блідо-жовті, згодом стають блідо-коричневими, а після розвитку ембріона — золотисто-коричневими.

Личинка проходить чотири стадії розвитку. Личинка першого віку — рухлива «бродяжка», овальної, плоскуватої форми, світло-зеленого забарвлення, з короткими двочлениковими вусиками та ногами. Кругом по краю тіла і на спині вона вкрита волосками. Після першої линьки личинка втрачає ноги й вусики та стає нерухомою; личинки II–IV стадій живуть на нижньому боці листка. Старші личинкові стадії — німфи, блідо-зелені або вершкового забарвлення, з плоским подовжено-овальним тілом, укритим шипиками та восковими виділеннями у вигляді бахроми; на кінці тіла є дві щетинки.

Пупарій жовтого або біло-жовтого кольору, овальний, іноді з дещо загостреним заднім кінцем, сильно опуклий, із клиноподібними боками. Його довжина становить 0,55–0,95 мм, ширина — 0,35–0,66 мм. Пупарій прикріплений до субстрату медіальною частиною.

Поперечний шов не доходить до краю пупарія приблизно на чверть його ширини, а поздовжній шов досягає краю пупарія або не доходить до нього. Край пупарія городчатий. Крайова область рівна або слабо покреслена, підкрайова — гранульована або рівна.

На грудній частині є дві довгі складки, іноді помітна третя коротка складка. На передній і середній груді розташовані великі горбки. Їхня загальна кількість варіює, іноді вони можуть бути повністю відсутні.

На грудних і перших шести черевних сегментах наявні по два поглиблення неправильної форми. Трахеальні борозенки широкі, дещо звужені всередині, утворені численними горбками. У дрібних пупаріїв горбки мають загострені кінчики або можуть бути відсутніми.

Грудні трахеальні гребінці розвинені слабко, їхня кількість становить 5–7, іноді 7–9. Каудальні трахеальні гребінці не розвинені.

Крайові щетинки короткі. Дорзальні щетинки утворюють 8 пар. У підкрайовій області наявні 2–4 пари коротких щетинок. При живленні на рослинах із гладким листям спинні щетинки пупарія найчастіше скорочені. На опушених листках німфи та пупарії можуть мати довші й помітніші спинні щетинки, тоді як на гладеньких листках щетинки можуть бути коротшими або майже непомітними. Волоски рослини також можуть впливати на вигляд контурів пупарія, що слід враховувати під час морфологічної діагностики виду.

Анальний отвір розташований на спинній стороні пупарія і має форму витягнутого трикутника. Кришечка трикутна, із закругленими кутами біля основи та скороченою вершиною, займає менше половини розміру анального отвору. Язичок довгий, списоподібної форми. Поверхня кришечки та язичка вкрита дрібними горбиками й щетинками.

Навколо анального отвору присутні дві складки. Одна з них розташована паралельно його бічним стінкам і переходить у чітко виражену каудальну борозну. Друга складка переривчаста та віддалена від анального отвору]. Позаду нього в каудальній борозенці розташовано кілька горбків.

Видові відмінності Тютюнова білокрилка є криптичним видовим комплексом, що включає щонайменше 44 генетично відмінні види, які складно розрізнити за зовнішніми ознаками, проте вони можуть істотно різнитися за колом кормових рослин, здатністю спричиняти фізіологічні порушення, стійкістю до інсектицидів, інвазивністю та специфічністю передавання вірусів.

Тютюнову білокрилку можна сплутати з оранжерейною (тепличною) білокрилкою (Trialeurodes vaporariorum), оскільки імаго, яйцекладки та пупарії цих видів мають подібний зовнішній вигляд. Для точного визначення B. tabaci використовують морфологічні ознаки, насамперед будову пупарія, а також зовнішні ознаки основних стадій розвитку, що застосовуються в діагностиці. + Зовнішні ознаки різних стадій розвитку Bemisia tabaci та Trialeurodes vaporariorum Стадія розвитку / ознака B. tabaci T. vaporariorum Імаго: Колір тіла темно-жовтий; через білуватий або злегка жовтуватий восковий покрив може здаватися світлішим блідо-жовтий Крила білого кольору, передні крила прямі білого кольору, передні крила вигнуті Положення крил у спокої виглядають вузькими, більш загострені ззаду, утворюють кут, схожий на намет виглядають ширше, закруглені ззаду, у складеному вигляді крила більш плоскі Характер лету потривожені імаго часто летять прямо потривожені імаго летять хаотично Яйця: Характер яйцекладки зазвичай відкладаються невеликими групками, прикріплюючись до тканини листка короткими стеблинками (ніжками), можуть утворювати півкола або спіралі на гладеньких листках зазвичай відкладені у формі кола або півкола, можуть бути відкладені на дуже волохатих листках Колір жовтувато-білий при відкладанні, згодом стає блідо-коричневим, після відродження личинок — напівпрозорий і золотисто-коричневий жовтувато-білий при відкладанні, згодом стає темно-коричневим, до майже чорного, після відродження личинок — димчасто-чорний Форма після відродження личинок залишаються прямостійними, зберігають форму часто сплющені або наполовину зігнуті Пупарій: Колір часто ясно-жовтий, може бути вершковий, коричневий після виходу імаго зазвичай кремовий, чорний після виходу імаго Форма овальний або еліптичний, часто загострений ззаду, контури здебільшого спотворені волосками рослин овальний або еліптичний, закруглений ззаду, оточений восковими виділеннями, що створює вигляд «пігулки», контури не спотворені волосками рослин Спинка присутні 1–7 пар добре розвинених спинних щетинок, які довші на рослинах з волохатим листям спинні щетинки відсутні Розміщення на рослинах часто розпорошені по рослині, на одному листку зазвичай низька щільність, за винятком гладких листків часто згруповані в щільні колонії, на одному листку зазвичай висока щільність пупаріїв

Біологічний цикл Тютюнова білокрилка — теплолюбний вид із неповним перетворенням. Розмноження двостатеве. Спарювання починається через 12–20 годин після окрилення і може відбуватися кілька разів протягом життя імаго. У популяції переважають самки; співвідношення статей становить приблизно 1:2.

Самиці відкладають яйця на нижньому боці листків, у різних ярусах рослин. Яйця можуть розміщуватися окремо, невеликими скупченнями, півколами або спіралями. Яйце широким кінцем торкається поверхні листка, а його довга вісь розташована перпендикулярно до листкової пластинки. Воно прикріплюється до поверхні листка ніжкою, яку самка вводить у зроблену нею тонку щілину в тканині листка, а не в продих. Плодючість самки становить у середньому 50–70 яєць і може сягати 160–300. На плодючість істотно впливають якість і фізіологічний стан рослини-господаря та вологість повітря; за зниження відносної вологості плодючість помітно скорочується.

За температури близько +30 °C яйце розвивається приблизно 5–9 діб. Після відродження з'являється личинка першого віку — рухлива «бродяжка», маленька, овальна, зовні схожа на щитівку. Вона протягом кількох годин активно пересувається по нижньому боці листка в пошуках придатного місця для живлення. Вибравши ділянку, личинка прикріплюється до листка та починає живитися соком рослини, після чого залишається нерухомою до завершення личинкового розвитку.

У процесі розвитку личинка проходить чотири стадії, тричі линяє, втрачає ноги й вусики та поступово стає більш опуклою. Перші три личинкові стадії за сприятливих температурних умов тривають у середньому 2–4 доби кожна. Тривалість кожної стадії залежить від температури та виду кормової рослини.

Пупаріальна стадія триває близько 6 діб, протягом яких усередині формується доросла комаха. На цій стадії тіло личинки стає більш опуклим, а на верхній поверхні з'являються довгі щетинки. Відбувається остаточне формування імаго.

Імаго виходить через Т-подібний розрив на спинній частині пупарія, після чого протягом кількох хвилин розправляє крила та вкриває тіло порошкоподібною восковою секрецією черевних залоз. Дорослі особини найбільш активно літають у періоди між 8-ю і 11-ю годинами ранку та між 17-ю і 19-ю годинами вечора; у нічний час вони практично не літають. Зазвичай імаго літають мало; при потривоженні вони піднімаються в повітря, але швидко повертаються на те саме місце.

Тривалість розвитку залежить від температури та кормової рослини. За температури +26,7 °C розвиток від яйця до імаго триває 18,6 доби на огірках та 29,8 доби на льоні, томатах і моркві.

Тривалість життя імаго залежить від температури та інших умов середовища. За температури +20 °C самки можуть жити до 60 діб, тоді як тривалість життя самців становить 9–17 діб. За високої температури тривалість життя самок скорочується приблизно до 10–15 діб.

За вегетаційний період тютюнова білокрилка може розвивати від 8 до 15 поколінь. У тепличних умовах за температури близько +30–33 °C можливий розвиток 11–15 поколінь на рік.

Виживання тютюнової білокрилки істотно залежить від кліматичних умов. Висока смертність дорослих особин спостерігається в період посухи, а розвиток виду припиняється за температури нижче +12 °C.

Тютюнова білокрилка поширюється з рослинами на стадіях яйця, личинки та пупарія. На більшій частині території України її розвиток у відкритому ґрунті обмежується низькими температурами. Зимує переважно пупарій; у захищеному ґрунті розвиток може відбуватися без переривання життєвого циклу.

Біологічні особливості Тютюнова білокрилка має різноманітних бактеріальних ендосимбіонтів — мікроорганізмів, які живуть усередині її організму та можуть брати участь у забезпеченні комахи поживними речовинами. Крім того, вони можуть впливати на здатність білокрилки передавати віруси рослин, використовувати різні кормові рослини та протистояти інсектицидам, а також відігравати роль в еволюційних процесах.

Кормові рослини

Тютюнова білокрилка — широкий поліфаг, що здатен живитися на понад 1000 видів культурних та дикорослих одно- та багаторічних рослин як в умовах відкритого, так і закритого ґрунту. PDF Основу її кормового спектра становлять сільськогосподарські, декоративні та дикорослі рослини. Близько половини видів рослин, які пошкоджує B. tabaci, належить до родин бобові, айстрові, мальвові, пасльонові та молочайні.