Omphalotus nidiformis, або ghost fungus («гриб-привид»), — пластинчастий гриб-базидіоміцет, що найбільш відомий завдяки своїй здатності до біолюмінесценції. Відомо, що він зростає переважно на півдні Австралії та в Тасманії, проте у 2012 та 2018 роках повідомлялося про його знахідки в Індії. Віялоподібні або лійкоподібні плодові тіла сягають у діаметрі; кремові капелюшки вкриті відтінками оранжевого, коричневого, фіолетового або синювато-чорного кольору. Білі або кремові пластинки спускаються по всій довжині ніжки завдовжки до , яка звужується донизу до основи. Гриб є одночасно сапротрофом і паразитом; його плодові тіла зазвичай ростуть перекривними скупченнями на найрізноманітніших мертвих або відмираючих деревах.

Уперше науково описаний у 1844 році, гриб протягом своєї таксономічної історії мав кілька назв. Нинішню назву йому надав Орсон К. Міллер у 1994 році. Видовий епітет походить від латинського nidus «гніздо», тобто «гніздоподібний». Схожий за виглядом на їстівний глив, він раніше вважався представником того самого роду Pleurotus і описувався під колишніми назвами Pleurotus nidiformis або Pleurotus lampas. На відміну від гливи, O. nidiformis є отруйним: хоча він не смертельний, вживання його в їжу спричиняє важкі спазми та блювання. Токсичні властивості гриба пов'язують зі сполуками під назвою іллюдини.

Таксономія та назва

Гриб-привид уперше описав у 1844 році англійський натураліст Майлз Джозеф Берклі під назвою Agaricus nidiformis. Берклі вважав, що він споріднений з Agaricus ostreatus (нині Pleurotus ostreatus), але зауважив, що це «набагато величніший вид». Матеріал спершу зібрав шотландський натураліст Джеймс Драммонд у 1841 році на деревині Banksia уздовж річки Свон у Західній Австралії. Він писав: «коли цей гриб поклали на газету, вночі він випромінював фосфоресцентне світло, що дозволяло читати літери навколо нього; і він продовжував так світитися кілька ночей поспіль, поступово втрачаючи інтенсивність у міру висихання рослини». Ще один зразок, зібраний біля основи «хворого, але живого» куща (Grevillea drummondii), Берклі назвав Agaricus lampas. Він відзначив, що обидва зразки фосфоресціюють і є близькоспорідненими видами. Тасманійський ботанік Роналд Кемпбелл Ганн зібрав матеріал у жовтні 1845 року в цьому штаті; Берклі визнав, що він відрізняється від попередніх зразків більш чітко відокремленими та менш низхідними пластинками й коротшою ніжкою, і у 1848 році назвав його Agaricus phosphorus. Італійський міколог П'єр Андреа Саккардо у 1887 році переніс усі три названі таксони до роду Pleurotus. Ці назви згодом стали синонімами O. nidiformis, хоча назва Pleurotus lampas збереглася в деяких текстах, зокрема в монографії австралійських грибів 1934–35 років авторства Джона Бертона Кліленда. Опрацьовуючи наукову літературу, ботанічний офіцер зв'язку штату Вікторія Джим Вілліс знав про те, що Рольф Зінгер переніс Pleurotus olearius до роду Omphalotus, однак не наважився здійснити такий самий перенос для гриба-привида, хоча й визнавав, що той помилково віднесений до Pleurotus. Досліджуючи цей вид у 1994 році, Орсон К. Міллер надав грибу-привиду його нинішню біномінальну назву, перенісши його до роду Omphalotus разом з іншими біолюмінесцентними грибами.

Видовий епітет nidiformis походить від латинських слів nīdus «гніздо» та forma «форма» чи «вигляд», тобто «гніздоподібний». Lampas походить від давньогрецького lampas/λαμπας «смолоскип». Серед загальновживаних назв — ghost fungus («гриб-привид») та Australian glow fungus («австралійський світний гриб»). Драммонд повідомляв, що місцеві аборигени, побачивши світний гриб, лякалися і називали його chinga — місцевим словом на позначення духа; сам Драммонд порівнював його з блукаючим вогником. На плато Спрінгбрук на південному сході Квінсленда місцевий народ Комбамеррі вважав ці вогні душами предків і з поваги оминав цю місцевість.

У всьому світі трапляється кілька видів Omphalotus зі схожими біолюмінесцентними властивостями, і всі вони вважаються отруйними. Найвідоміші серед них — північноамериканський гриб-ліхтарик (O. olearius) та цукійотаке (O. japonicus (Kawam.) Kirchm. & O.K. Mill., раніше відомий як Lampteromyces japonicus (Kawam.) Sing.), що трапляється в Японії та Східній Азії. Молекулярне дослідження 2004 року показало, що гриб-привид найбільш споріднений із західним грибом-ліхтариком (O. olivascens), який поширений на півдні та в центральній частині Каліфорнії. Міллер зазначає, що забарвлення та відтінки гриба-привида найбільше нагадують саме цей вид.

Лабораторні експерименти зі схрещування цього виду з іншими видами Omphalotus виявили низький рівень сумісності (здатності схрещуватися й давати плодючих гібридів), що свідчить про його генетичну відокремленість протягом тривалого часу. Особливо погана сумісність спостерігається з O. illudens; автори дослідження припускають, що розділення могло статися ще за часів пізнього карбону, коли Гондвана відокремилася від Лавразії, хоча визнають, що відсутність будь-яких скам'янілостей унеможливлює встановлення того, чи існував рід узагалі в той час.

Мінливість Міллер зауважив, що в межах ареалу виду трапляються дві кольорові форми: більш кремова форма з темнішими відтінками коричневого й сірого в капелюшку, що темніє з віком, та переважно коричнева форма зі світлішими краями й темнішим центром капелюшка. Він виявив, що кремова форма світиться сильніше — найяскравіше серед усіх грибів роду — причому світяться і капелюшок, і ніжка, і пластинки. Коричнева форма зазвичай світилася слабше, а її світіння обмежувалося пластинками. Втім, траплялися й доволі яскраво світні цілком коричневі зразки, а лабораторні експерименти показали, що всі форми вільно схрещуються між собою й дають плодюче потомство, що дало Міллеру підстави висновувати, що це фенотипові варіанти одного таксону.

Опис

Плодові тіла гриба-привида можна знайти на мертвій або хворій деревині. Вперше вночі їх можна помітити як блідо-біле світіння біля основи дерев у евкаліптовому лісі. Капелюшок дуже мінливий за кольором: іноді кремовий, часто з відтінками оранжевого, коричневого, сірого, фіолетового чи навіть синювато-чорного. Край світліший, зазвичай кремовий, хоча в коричневих форм край буває рудуватим або коричневим. У центрі, як правило, помітно кілька темніших відтінків, а молодші екземпляри зазвичай темніші. Досягаючи в діаметрі до , капелюшок має лійкоподібну або віялоподібну форму із загорнутими всередину краями. Кремово-білі пластинки низхідні й часто вкриті краплями вологи. Вони завглибшки до , розташовані від помірно рідко до густо, з гладким краєм, який з віком стає нерівним. Ніжка може кріпитися до капелюшка як центрально, так і збоку, завдовжки до і звужується донизу до основи. Тонка м'якоть зазвичай кремово-білого кольору, проте біля основи ніжки може мати червонуваті відтінки. Виразного запаху чи смаку немає. Спороносний відбиток білий.

Спори мають приблизно еліптичну, рідше майже кулясту форму, розміром 7,5–9,5 на 5–7 мкм. Вони тонкостінні, інамілоїдні й мають гладку поверхню, а кожна має добре помітний хілярний придаток. Базидії (спороносні клітини) завдовжки 32–42 і завширшки 6–9 мкм, булавоподібні й чотириспорові, зі стеригмами завдовжки до 7 мкм. Хейлоцистиди (цистиди на краях пластинок) численні й мають розмір 15–40 на 3–6 мкм; плевроцистиди (цистиди на поверхні пластинок) відсутні. Кутикула капелюшка складається з тонкого шару гіф завширшки 3–6 мкм, переплетених пухко або щільно. Усі гіфи O. nidiformis мають затискачі.

Біолюмінесценцію плодових тіл O. nidiformis найкраще видно за слабкого освітлення, коли очі спостерігача вже адаптувалися до темряви. Найбільш світними є пластинки, які випромінюють зеленувате світло, що з віком слабшає. Хоча інтенсивність світіння варіює, Вільям Генрі Гарві одного разу повідомляв, що воно було достатньо яскравим, аби за ним можна було прочитати циферблат годинника. Чи світиться також міцелій — невідомо.

Omphalotus nidiformis можна сплутати з їстівним коричневим глив-австралійським грибом (Pleurotus australis), який має коричневий колір і не світиться в темряві. Плутанина з іншим їстівним видом-двійником, Pleurotus ostreatus («глив звичайний»), поширеним у Північній півкулі й таким, що вирощується промислово, стала причиною щонайменше одного випадку отруєння, описаного в літературі.

Поширення та середовище існування

Omphalotus nidiformis трапляється у двох роз'єднаних ареалах на півдні Австралії. На південному заході Західної Австралії його фіксували в Перті та в пшеничному поясі Ейвон, на південний захід до Огасти й на схід уздовж південного узбережжя до Есперанса. На південному сході континенту вид трапляється у східній частині Південної Австралії, де його фіксували в Маунт-Гамбірі та на півострові Флерйо, у горах Маунт-Лофті навколо Аделаїди, у Мареєлендс, на північ до хребта Флайндерс і в національному парку Лінкольн на вершині півострова Ейр, а також аж до південного сходу Квінсленду. Вид трапляється також у Тасманії. Його можна знайти в евкаліптових та соснових лісах, у настільки різних середовищах, як посушливі чагарники національного парку Вайперфелд та субальпійські території національного парку Маунт-Баффало,, а також у міських парках і садах. Плодові тіла можуть бути численними й рости перекривними скупченнями на мертвій деревині. Поза межами Австралії вид фіксували на острові Норфолк. У 2012 році про нього вперше повідомили зі штату Керала в Індії, де його виявили на пеньку кокосової пальми.

Екологія

Будучи сапробіонтом або паразитом, O. nidiformis невибагливий і сумісний з широким колом хазяїв. Його фіксували на аборигенних видах Banksia (зокрема B. attenuata та B. menziesii), Hakea, Acacia, Nuytsia floribunda та різних представниках родини Myrtaceae, зокрема Agonis flexuosa і видах Melaleuca, а особливо на Eucalyptus, а також на Nothofagus, видах Casuarina та Allocasuarina fraseriana, і навіть на інтродукованих деревах, таких як Pinus чи Platanus. Він відіграє важливу роль у розкладанні деревини та поверненні поживних речовин у ґрунт.

Види роду Omphalotus спричиняють білу гниль, розкладаючи лігнін у деревині своїх дерев-хазяїв. Гриб проникає в ядрову деревину дерева через пошкодження кори — спричинене падінням гілки, шкодою від комах чи омели, або механічним пошкодженням під час лісозаготівлі. O. nidiformis зафіксовано як причину гнилі ядрової деревини кількох видів евкаліптів по всій Австралії, зокрема марі (Corymbia calophylla) на південному заході Західної Австралії, плямистого евкаліпта (C. maculata) та мессмейта (Eucalyptus obliqua) у Новому Південному Уельсі, а також блекбата (E. pilularis), сіднейського блакитного евкаліпта (E. saligna), червоної смугастокорої (E. macrorhyncha) та евкаліпта променистого (E. radiata) у Вікторії.

Міністерство сільського господарства США вважає, що існує помірний або високий ризик випадкового завезення O. nidiformis до Сполучених Штатів разом із необробленою евкаліптовою тріскою з Австралії. Майже сторіччя тому Кліленд і Едвін Чіл радили, що навіть попри те, що гриб не має «великого господарського значення», «варто знищувати його спалюванням усюди, де він трапляється».

З плодових тіл збирали кілька видів мух роду Tapeigaster, зокрема T. cinctipes, T. annulipes та T. nigricornis; останній вид використовує плодові тіла як хазяїна для вирощування потомства. Спостерігали, що плодові тіла в національному парку Спрінгбрук приваблюють нічних комах, як-от жуків, аборигенних тарганів і цвіркунів (білоколінного цвіркуна (Papuastus spp.) та колючого цвіркуна), а також велетенських равликів дощових лісів (Hedleyella falconeri) та червоних трикутних слимаків (Triboniophorus graeffei), які жадібно поїдають гриб.

Біохімія