Жаба озерна (Pelophylax ridibundus) — вид безхвостих земноводних родини жаб'ячих (Ranidae)Наукові назви земноводних та плазунів України. Найбільший представник роду, поширений в Північній Євразії від Франції до Північно-Західного Китаю. Один із 3 видів роду у фауні України. Вид занесений до Бернської конвенціїФауна України. Охоронні категорії: довідник / За ред. О. Годзевської і Г. Фесенка. — Київ, 2010. — 80 с. (с. 39).
Опис
Тварини середніх та великих розмірів, довжина тіла яких може досягати понад 100 (до 170) мм, у забарвленні спинної частини тулуба переважають різні відтінки зеленого кольору (інколи до коричневого), черевний бік тіла звичайно світлий з неясно виявленими невеликими сірими плямами, які часто створюють мозаїчно-мармурове тло (у Криму виявлені популяції озерних жаб з білим забарвленням черевного боку та браком плям).
Характерною особливістю візерунка є розвиток світлої спинної поздовжньої смуги (яка може заходити на голову) та наявність округлих темних плям, розміри яких коливаються від великих (досягаючи приблизно розмірів ока), до середніх та дрібних. По боках морди в області очей може бути розташована темна смужка, що інколи може переходити на тулуб (у пониззі Дніпра виявлені популяції з розвитком сіро-брунатної смуги в області барабанної перетинки, що нагадує таку в бурих жаб).
На верхній частині передніх (передрамено) та задніх (гомілка та заплесноплеснева частина) кінцівок як правило, розвинені темні поперечні смуги. Є спинно-бокові складки. Позад очей містяться добре виявлені барабанні перетинки. Якщо стегна розташувати перпендикулярно серединній осі тіла, то надступаковогомілкові (скакові) зчленування заходять одне за одне. Пальці на задніх кінцівках з'єднані плавальними перетинками, внутрішній п'ятковий горбок невисокий.
Самці звичайно відрізняються від самиць розвитком на першому пальці передніх кінцівок темно-сірих шлюбних мозолів та наявністю в кутах рота темно-сірих звукових резонаторів.
Мінливість
Морфологічна мінливість
Озерна жаба, порівняно з іншими видами, найчастіше ставала об'єктом досліджень зовнішньої морфології безхвостих амфібій. Одна з перших основоположних праць у цьому плані належить П. В. Терентьєву (1943). Він показав, що в розвитку кінцівок та деяких параметрів очей існує зв'язок зі статтю, а відносна довжина задніх кінцівок, відношення L. o./L. c., Sp. ip./Lt. p., T./F. та L. t. ci./D. h. мало залежать від віку.
Перші узагальнення оригінальних даних з мінливості зовнішньої морфології озерних жаб України зроблені В. І. Таращуком (1959), М. М. Щербаком (1966), М. М. Щербаком та М. І. Щербанем (1980). Так, деякі розмірні показники, без уточнення точок збору наведені В. І. Таращуком, який відзначає, що L. озерних жаб з території України звичайно не перевищує 10—11 см, Lt. p. більше у 1,5 (і більше) разу від Sp. ip., L. tym. вкладається у L. o. 1,23—1,60 разу, F. / T. 0,87—1,01, L. t. ci. / D. h. відповідає 2,0—4,5.
М. М. Щербак вказує, що за 13 стандартними розмірними показниками озерні жаби Криму істотно відрізняються від тварин цього виду з Молдови (11 статистично достовірних відмін). Крім того, наведені також результати порівняння кримських Р. ridibundus з особинами з віддаленіших ділянок ареалу — Кавказу та Киргизстану. І хоча зроблено формальний висновок про поширення у всіх трьох регіонах номінативної форми, його обґрунтованість ускладнена тим, що жаби у східних ділянках ареалу могли належити, як стало відомо багато пізніше, до різних таксонів. З другого боку, озерним жабам Криму властива, найбільш імовірно, географічна мінливість. У всякому разі, судячи з останніх порівнянь передгірно-гірських та степових популяцій, між ними існують достовірні відміни за L. o., D. n.-o., D. r.-n. та Sp. in.
За зовнішньоморфологічними показниками статистично достовірні відмінності між жабами з Прикарпаття та Закарпаття існують лише за довжиною стегна. Дещо східнішим популяціям амфібій цього виду з Київської та Черкаської областей властива залежність від статі за індексами F. / T., D. p. / L. t. ci., T. / L. t. ci. та Ix (Ix — мультиплікативний індекс, що розраховується як T2 ?D.h./L.t.ci.2 ?L. c. s.;). Цікаво, що Ix згідно з розрахунками склав тут не менше 32, що істотно відрізняється від цього показника, вказаного його автором для цього виду раніше — не менше 45. Пропоноване пояснення різниці у розмірах цього показника географічною мінливістю ніяк не можна вважати обґрунтованим у зв'язку з браком відомостей про точне походження матеріалу в праці С. В. Таращука (1985).
Особливу цікавість викликає відміна між календарним (визначається за шаруватістю кісткової тканини) та біологічним віком амфібій. У популяціях з центральної України представлені 3 розмірно-вікові групи: напівдорослі (самиці 66,1 мм, самці 66,8 мм), дорослі-1 (самиці 81,8 мм, самці 80,1 мм) та дорослі-2 (самиці 92,2 мм самці 83,5 мм). Із збільшенням віку ступінь статевого диморфізму посилюється, а деякі з ознак, що традиційно використовуються в таксономії зелених жаб, у представників цих трьох вікових груп можуть достовірно відрізнятися.
Порівняння зовнішньоморфологічних ознак озерних жаб українських популяцій з аналогічними показниками представників цього виду із східних частин ареалу і в тому числі з Центрально-Чорноземного району (Росія), Удмуртської республіки (Росія), Татарстану (Росія), Вірменії та Киргизстану вказує на відмінності, пов'язані, скоріше за все, з географічною мінливістю.
У західних ділянках ареалу (Нідерланди, Польща, Румунія) порогові значення індексу T./L. t. ci. (L. t. ci.=C. int.) у жаб досягають 8,5—9,5 (Pagano et al., 1995).
Аналіз особливостей виявлення візерунка та забарвлення цих амфібій у природних популяціях поки що також не дає можливості виявити будь-які виразні закономірності просторової мінливості цих ознак, хоча специфіка спадкування деяких з них вже відома: наявність смуги контролюється домінантним алелем, а брак — рецесивним станом гена.
Озерним жабам із Закарпатської, Одеської, Херсонської, Донецької областей та з Криму властива відсутність статевих відмінностей у розвитку спинної смуги та характері плямистості верхньої та нижньої частин тіла. Для 58,5 % особин з цього регіону характерний брак спинної смуги, а в 42,3 % вона є (з них в 11,5 % носить переривчастий характер), у 77,7 % розвинені великі (близько 6-8 мм в діаметрі) темні спинні плями, у 56,2 і 76,9 % плямисте черево та горло відповідно.
Однак у жаб з передгірно-гірської частини Криму плямистість черевного боку тіла відсутня більш ніж у 96 % особин, а з степової зони — у 64—65 %, хоча відомо, що для більшості озерних жаб характерний мармурово-плямистий візерунок черева. Разом з тим в Одеській області у межах однієї вікової групи смугасті особини частіше трапляються серед самців, ніж серед самиць (92,9 і 76,2 % відповідно). При цьому серед смугастих частіше трапляються особини з асиметрією плям, однак відмін між самцями та самицями немає. У всіх чотирьох вибірках виявлена позитивна кореляція (коеф. Спірмена, рівень значущості порядку 0,05) асиметрії плям з наявністю смуги.
Згідно з аналізом понад 400 особин з території України, наявність спинної смуги також характерніша для самців (56 %), і саме в них частіше розвинена плямистість на черевному боці тіла (20,5 % проти 14,7 %). У плямистості спинного боку статевий диморфізм не виявлений: ця ознака властива 94 % самців і 99 % самиць.
Більшості жаб озерних (86,4 %) з околиць Києва характерне зелене чи зеленобрунатне забарвлення тла спинного боку тіла. Що ж до наявності світлої спинної смуги, то частота її трапляння тут становить 80,4 %. Смуга може мати пряму або зиґзаґувату форму (у 52,7 % і 27,7 % відповідно). Майже всі особини (понад 95 %) характеризуються пігментацією горла та черва та наявністю на передніх кінцівках 3 і приблизно 10 смуг на задніх кінцівках.
Привертають до себе увагу особливості мінливості цих ознак жаби за межами України. Так, в особин із Краснодарського краю (Росія та Абхазія) забарвлення черевного боку тіла корелює з віком. Серед дорослих тварин (довжина тіла більше 61 мм) краснодарської популяції чисельність темнозабарвлених (наявність різних варіантів пігментації горла, черева та стегон) становить 40,6 %, а серед молодих довжина тіла менше 60 мм — лише 5,3 %, тобто коефіцієнт кореляції r досягає 0,75 (p<0,001). Разом з тим, у другій вибірці (ст. Ірклієвська) зв'язок забарвлення черевного боку тіла з віком відсутній. Особливо слід підкреслити сезонну мінливість частоти трапляння цієї ознаки, що виявлялося в обох вибірках. Так, у вибірці з околиць Краснодара навесні частота світлозабарвлених становить 44,1 %, темнозабарвлених 19,3 % (в окол. ст. Ірклієвська 44,4 і 9,5 % відповідно), восени у першій вибірці світлозабарвлених 9,6 % проти 38,1 % темнозабарвлених (в окол. ст. Ірклієвська 13,9 проти 23,4 % відповідно). Понадто, відзначена більша частота трапляння смугастих жаб навесні (49,0 %) порівняно з осінню (26,0 %).
Цікавість викликає інформація про те, що в популяціях жаби озерної в Липецькій області Росії тварини з плямистістю спинного боку не виявлені. Ще далі на північний схід (м. Єкатеринбург) серед цьоголітків зустрічальність жаб без медіальної смуги становить 56,6 %, а серед дорослих — відсутня повністю. На території Татарстану зустрічальність смугастих особин не залежить від статі й коливається у межах 65—70 %, але зі збільшенням розмірів особин цей показник зменшується з 80 до 50 %.
Далі на схід (Середній Урал, Свердловська обл.) в інтродукованій популяції озерної жаби морфа striata (розвиток медіальної смуги) у 1976 р. складала 66 %, а в 1981 р.— 35,1 %. Особливу цікавість викликає той факт, що за умов експерименту в цьоголітків, вирощених за підвищених температур, зустрічальність цієї ознаки зростає з 15,9 % до 29,8 %.
У Волгоградській області чисельність особин з розвиненою спинною смугою переважає над безсмугими. Так, частота трапляння в одній популяції смугастих самців та самиць складає відповідно 74,9—71,1 %, в іншій 68,2—71,4 % (відмінності за статтю не достовірні в обох вибірках). Частота тварин із забарвленим горлом та черевом у першій популяції практично не відрізняється (57,4 і 57,0 самці й самиці відповідно), у другій відміни складають близько 12 % (самці — 75,9 %, самиці — 64,3 %).
Серед інших морфологічних особливостей цих тварин можна вказати на розвиток різного роду аномалій. Так, в індустріальних районах Дніпропетровської області кількість тварин цього виду з різними відхиленнями в будові кінцівок коливається від 34,3 % до 47,6 % (у 1991—1994 рр. досліджено 3505 особин).
Порівняння мінливості середньої частоти асиметричного прояву на ознаку залежно від висоти місцевості (використовували тварин лише з незабруднених водойм) показало, що на висоті близько 1000 м цей показник коливається в межах 0,35—0,36, а на рівнині він дорівнює 0,47. У жаби озерної в зонах з різним ступенем антропогенного навантаження (у міській смузі Казані та за її межами) середня частота асиметричного прояву на ознаку дорівнює 0,72—0,75 і 0,35 відповідно.
У Самарській області у місцях з послабленим антропогенним навантаженням цей показник коливається в межах 0,50—0,51, а на забруднених ділянках 0,55—0,66. Ще один показник ступеня забрудненості територій відбивається у частоті трапляння клітин з порушеннями: у незабруднених ділянках в межах цієї області вона становить 1,5—3,0 %, а в забруднених — 5,33 %. В Астраханській області у контрольній (незабрудненій) ділянці середня частота асиметричного прояву на ознаку дорівнює 0,49, а в зонах з підвищеним антропогенним впливом — від 0,60 до 0,67 (результати мікроядерного тесту: 1,15 та 1,68—3,00 % відповідно).