Лускокри́лі, або метелики, молі (Lepidóptera) — ряд комах з повним метаморфозом. Виник, імовірно, у середині мезозою, викопні рештки надійних представників ряду відомі з юрського періоду. Найбільш характерна особливість комах, які належать до цього ряду — це наявність густого покриву хітинових лусочок (сплощених волосків) на крилах (при цьому лусочки розташовані як на жилках, так і на криловій пластинці між ними). Для більшості видів має спеціалізований сисний ротовий апарат з хоботком, утвореним подовженими лопатями нижньої щелепи.
Розвиток з повним перетворенням: є стадії яйця, личинки (званої гусеницею), лялечки та імаго. Личинка червоподібна, характеризується недорозвиненими черевними ногами, потужно склеротізованними покривами голови, гризучим ротовим апаратом і парними залозами, виділення з яких, при контакті з повітрям, утворюють шовкову нитку.
Надзвичайна різноманітність форм метеликів є їхньою вражаючою особливістю. Лускокрилі — один із рядів комах, найчисленніших за кількістю видів. Представники ряду поширені на всіх континентах, за винятком Антарктиди. 55 видів лускокрилих занесено до Червоної книги України.
Лепідоптерологія — це наука, яка вивчає метеликів.
Етимологія назви Латинська назва ряду Lepidoptera походить від , род. відм. — «луска» і — «крило».
Свою назву «лускокрилі» представники ряду отримали у зв'язку з тим, що їх крила вкриті лусочками, що являють собою видозмінені щетинки.
Загальновживана українська назва представників даного ряду — «метелики» сходить до (пор. , , — «метелик»), яке є похідним від дієслова *mesti, *motati sę («кружляти, рухатися ривками») через особливості польоту цих комах.
Назва «міль» походить від , яке, за однією версією, є похідним від * melti «молоти» (тоді етимологічне значення слова — «дрібнюча (шкідлива) комаха»), за іншою, пов'язане з «дрібна худоба», «тварина» (з етимологічним значенням «дрібна тварина»).
Загальновживана російська назва — «бабочка» сходить до (< *baba) «стара, бабка» і уявлення про цих комах, як про душі померлих. І донині в багатьох селах Росії їх називають «бабуля», «бабушка», «бабучка», «бабурка», «баба».
Англійська назва butterfly, дослівно «масляна муха», виникла з середньовічного повір'я, що в образі метеликів ховаються ельфи, які прилітають красти молоко та вершкове масло (). Існує також версія, що таку назву вони отримали через свої екскременти, схожі за кольором на вершкове масло.
Філогенія та еволюція
З погляду філогенії лускокрилі найближчі з волохокрильцями (Trichoptera), разом з якими вони утворюють групу Amphiesmenoptera. Представники обох рядів мають багато спільних ознак: самиці, а не самці, є гетерогаметними, що не характерно для інших рядів комах; є щільні волоски на крилах; специфічне жилкування передніх крил; наявність у личинок спеціалізованих залоз, що виробляють шовк. Лускокрилі, своєю чергою, відрізняються від волохокрильців деякими особливостями жилкування крил, а також формою волосків, які у них модифіковані в лусочки. Імовірно, представники Amphiesmenoptera почали еволюціонувати безпосередньо в юрському періоді, відокремившись від вимерлої групи Necrotaulidae. Найдавніші викопні рештки лускокрилих, віком 190 млн років, були знайдені у відкладеннях раннього юрського періоду поблизу Дорсета у Великій Британії й відомі під назвою Archaeolepis mane. Вони являють собою відбиток пари крил, покритих лусочками, з жилкуванням подібним до такого в представників ряду волохокрильців. Рід, який описали на підставі цих залишків — Archaeolepis, є найбільш раннім з відомих викопних лускокрилихP. E. S. Whalley. 1985. The systematics and palaeogeography of the Lower Jurassic insects of Dorset, England. Bulletin of the British Museum of Natural History (Geology) 39(3):107—189..
Розвиток ряду відбувався в крейдяному періоді. Їхні активні рослиноїдні личинки харчувалися зеленими тканинами рослин, а крилаті дорослі особини (імаго) проявляли малу активність, їхній ротовий апарат був слабо розвиненим. З часом, шляхом нескладної перебудови їхні ротові органи подовжилися та утворили м'який і довгий хоботок, здатний всмоктувати рідини, що дозволило їм активно харчуватися нектаром квітів. Тривалість життя та абсолютні розміри крилатої фази збільшилася, а політ покращився. Також лускокрилі виробили різноманітне яскраве забарвлення крил, на яких виникли складні малюнки. Поява яскравого забарвлення лускокрилих, безсумнівно, деякою мірою показує їхні тісні зв'язки з рослинами, квітки яких вони відвідують для харчування нектаром. Бурхливий розквіт лускокрилих безпосередньо пов'язаний з поширенням квіткових рослин, який стався в середині крейдяного періоду — близько 100 млн років тому. Метелики, своєю чергою, сприяли поширенню квіткових рослин, виступаючи в ролі їхніх запилювачів. Історія становлення лускокрилих і квіткових рослин є яскравим прикладом сингенетичного розвитку двох груп організмів, який відбувався відносно швидкими темпами в обидвох групах одночасно.
Залишки найдавніших лускокрилих виявлені у відкладеннях другої половини нижньої крейди та належать до представників найбільш примітивного підряду Micropterygina. Також з самого початку верхнього крейдяного періоду виявлені численні міни на листках покритонасінних рослин. У олігоцені вперше з'являються лускокрилі з гусеницями, що ведуть відкритий спосіб життя — представники родин: Hesperioidea, Papilionoidea, Zygaenoidea, Nymphalidae і NoctuoideaОрлов Ю. А. (ред.) — Основы палеонтологии (в 15 томах) том 9. Членистоногие — трахейные и хелицеровые.
Систематика та класифікація Систематика лускокрилих, представлена в різних роботах, відображає різні погляди їх авторів і є дискусійною. Не вщухають суперечки, що стосуються систематичного положення або необхідності збереження статусу цілого ряду таксонів. Наприклад, одні дослідники вважають Morpho didius та Morpho godarti самостійними видами, а інші відносять їх до підвидів Morpho menelausPenz, C.M. & P.J. DeVries (2002) Phylogenetic analysis of Morpho butterflies (Nymphalidae, Morphinae): Implications for classification and natural history. American Museum Novitates, 3374: 1-33.Blandin, P. 1993. The genus Morpho, Lepidoptera Nymphalidae. Part 2. The subgenera Iphixibia, Cytheritis, Balachowskyna, and Cypritis. Sciences Nat, Venette.. Дослідження ДНК свідчать, що деякі з відомих сьогодні видів повинні бути розділені. Добре відомим прикладом є випадок, коли на перший погляд ідентичні Colias alfacariensis і Colias hyale, раніше вважалися одним видом, були розділені на два, після того як були виявлені істотні відмінності в будові їх гусениць і лялечок.
Сучасна класифікація лускокрилих виділяє чотири підряди: первинні зубаті молі (Zeugloptera) — нині представлений однією надродиною Micropterigoidea; безхоботкові (Aglossata) — представлений однією надродиною Agathiphagoidea з єдиною родиною Agathiphagidae; гетеробатмії (Heterobathmiina) — представлений однією надродиною Heterobathmioidea, яка включає єдину родину Heterobathmiidae; хоботкові (Glossata) — найчисленніший підряд, до якого входить більш ніж 150 тисяч видів.
Можна зустріти й інші (які не зовсім відповідають сучасній науковій класифікації) варіанти поділу лускокрилих на групи. Зокрема, також часом виділяють чотири великі групи: нижчі різновусі метелики, трав'яницеподібні метелики, денні, або булавовусі, метелики, вищі різновусі метелики.
Останню групу часто називають нічними метеликами, що не зовсім коректно, оскільки багато з них ведуть денний спосіб життя. Булавовусі метелики відрізняються від різновусих рядом характерних ознак: формою вусиків, механізмом кріплення крил до грудей, забарвленням, формою тіла і часом найбільшої активності. Для денних характерні булавоподібні вусики. Вищі різновусі метелики, більшість з яких активні в темний час доби, мають ниткоподібні або перисті вусики. Механізм кріплення передніх і задніх крил до грудей різний — булавоусі метелики здатні складати крила «за спиною», в той час як різновусі метелики залишають крила розкритими або складають їх «хаткою». Однак існують і винятки. Відомі булавовусі метелики, що в спокої сидять з розпростертими крилами, та мають товсте черевце, найбільш активні у темний час доби. Також, навпаки, є різновусі метелики з яскравим забарвленням, тонкими булавоподібними вусиками, струнким черевцем, активні у світлий час доби.
Чисельність видів Лускокрилі належать до одного з найчисельніших за кількістю видів ряду комах. Станом на серпень 2013 року відомо 158 570 видів, разом зі 147 вимерлими видами. Припускають, що до 100 000 видів залишаються все ще не відомими науці. Таким чином, загальна кількість наявних на планеті видів лускокрилих може бути оцінена приблизно в 200 000 — 225 000 видів.
Лускокрилі є дуже різноманітними, а більшість їхніх видів погано вивченими. Деякі з описаних видів відомі за знахідками з однієї єдиної місцевості або навіть за єдиною особиною.
Будова тіла Тіло лускокрилих видовжене, на ньому найбільше помітні вкриті лусками і волосками крила — придатки грудей.
Голова Голова лускокрилих несе пару антен, які мають різноманітну будову: ниткуваті, булавоподібні, веретенисті, пильчасті, гребінчасті та інші.
Ротовий апарат завжди сисного типу. Між парою губних полапків знаходиться згорнений у спіраль довгий тонкий хоботок, що складається з двох видозмінених видовжених максил, які мають на внутрішній поверхні жолобки. Іноді ротові частини редуковані. Верхня губа дуже маленька або відсутня. Мандибули зазвичай відсутні, наявні лише в представників родини Micropterigidae.
По боках голови знаходяться фасеткові очі, часто добре розвинені.
Груди та ноги Передньогруди короткі, середньогруди великі, задньогруди розвинені проміжним чином. До грудей кріпляться ноги ходильного типу. У деяких видів (сонцевики) перша пара ніг недорозвинена і не виконує функції ходіння.
Крила Крила часто великі, вкриті подібно до черепиці лусками, що надають крилу забарвлення. Луски містять пігменти різного кольору, що дозволяють їм утворювати малюнок, іноді досить складний. На крилах метеликів розрізнюють такі елементи візерунка як крапки, штрихи, стрічки, перепаски, прості або очкуваті плями тощо. Також деякі метелики мають оптичне забарвлення, викликане особливою формою поверхні лусок, яка специфічно відбиває світло (дисперсія) і створює блакитно-фіолетовий відблиск, а у деяких видів також і в ультрафіолетовому спектрі. Крила самців іноді вкриті особливими лусками андроконіями, які поєднані із залозами, що секретують характерні для певного виду пахучі речовини (іноді їх може відчувати і людина). Такі луски можуть бути розташовані по всьому крилу чи зібрані в андроконіальні плями і допомагають у розпізнаванні самицями самців.
Розвиток простих та очкувастих плям привертав увагу дослідників. Форма та забарвлення цих плям утворюються внаслідок розвитку імаго в лялечці та залежать від генів та впливів зовнішнього середовища, таких як температура й вологістьBeldade, P., & Monteiro, A. (2021). Eco-evo-devo advances with butterfly eyespots. Current opinion in genetics & development, 69, 6–13. https://doi.org/10.1016/j.gde.2020.12.011. У деяких видів окоподібні плями формуються для відлякування хижаків унаслідок природного добору.
У самиць деяких видів крила не розвиваються.
Значний внесок у дослідження забарвлення крил метеликів, його еволюцію та біологічну роль зробив ентомолог Борис Шванвич.
Черевце Черевце метеликів видовжене, вкрите лусками, що іноді утворюють візерунок, у самиць часто потовщене. Складається з десяти сегментів, останні 2 сегменти у самців і 3 у самиць перетворені на зовнішні статеві органи.
Життєвий цикл Життєвий цикл лускокрилих проходить з повним перетворенням через чотири стадії: яйце, личинка, лялечка, імаго.
Яйце