Цикл Кальвіна або відновлювальний пентозо-фосфатний цикл — серія біохімічних реакцій, які відбуваються під час фотосинтезу рослинами (в стромі хлоропластів), ціанобактеріями, прохлорофитами та пурпуровими бактеріями, а також багатьма бактеріями-хемосинтетиками, є найбільш поширеним з механізмів автотрофної фіксації CO2. Цикл Кальвіна названий на честь американського біохіміка Мелвіна Кальвіна (1911-1997).
Стадії У цикл залучаються АТФ і НАДФ·Н, утворені в ЕТЛ фотосинтезу, вуглекислий газ і вода; основним продуктом є гліцеральдегид-3-фосфат. Оскільки АТФ і НАДФ·Н можуть утворюватися у різних метаболічних шляхах, цикл не слід розглядати строго прив'язаним до світлової фази фотосинтезу.
Загальний баланс реакцій циклу можна представити рівняннямBassham J., Benson A., Calvin M. The path of carbon in photosynthesis // J Biol Chem, 1950, № 185 (2): 781-7.:
3 CO2 + 6 НАДФ·Н + 5 H2O + 9 АТФ → C3H7O3-PO3 + 3 H+ + 6 НАДФ+ + 9 АДФ + 8 Фн + 3 H2O
Дві молекули гліцеральдегид-3-фосфату використовуються для синтезу глюкози.
Цикл складається з трьох стадій: на першій під дією ферменту рибулозобісфосфат-карбоксилаза/оксигеназа відбувається приєднання CO2 до рибулозо-1,5-дифосфату і розщеплення отриманої гексози на дві молекули 3-фосфогліцеринової кислоти (3-ФГК). На другий 3-ФГК відновлюється до гліцеральдегід-3-фосфату (фосфогліцеральдегіда, ФГА), частина молекул якого виходить з циклу для синтезу глюкози, а інша частина використовується на третій стадії для регенерації рибулозо-1,5-дифосфату.
Карбоксилювання Карбоксилювання рибулозо-1,5-дисфосфата (5-вуглецеве з'єднання) здійснюється РиБісКо в кілька стадій. На першій кетонна група рибулози відновлюється до спиртової, між 2 і 3 атомами вуглецю встановлюється подвійний зв'язок. Отримане з'єднання нестабільне і саме воно карбоксилюється з утворенням 2-карбокси-3-кето-D-арабитол-1,5-дисфосфату. Його структурний аналог 2-карбокси-D-арабитол-1,5-дисфосфат гальмує весь процес. Нове, вже 6-вуглецеве з'єднання, також нестабільне і розпадається на дві молекули 3-фосфогліцеринової кислоти (3-фосфогліцерат, 3-ФГК).
Відновлення Відновлення 3-фосфогліцеринової кислоти (3-ФГК) відбувається у дві реакції.
Спочатку кожна 3-ФГК за допомогою 3-фосфогліцераткинази і з витратою однієї АТФ фосфорилюється, утворюючи 1,3-бісфосфоглицеринову кислоту (1,3-бисфосфоглицерат).
Потім під дією глицеральдегид-1,3-фосфатдегідрогенази бісфосфогліцеринова кислота відновлюється НАД(Ф)·H (у рослин і ціанобактерій; у пурпурових і зелених бактерій відновником є НАД·H) паралельно з відщепленням одного залишку фосфорної кислоти. Утворюється гліцеральдегід-3-фосфат (фосфоглицеральдегід, ФГА, триозофосфат). Обидві реакції оборотні.
Регенерація На останній стадії 5 молекул гліцеральдегид-3-фосфатів перетворюються в три молекули рибулозо-1,5-бісфосфата.
Спочатку під дією трифосфат-ізомерази гліцеральдегид-3-фосфат ізомеризується в дігідроксіацетон-фосфат. Фруктозабісфосфат-альдолаза об'єднує їх у фруктозо-6-фосфат з відщепленням залишку фосфорної кислоти. Потім іде ряд реакцій перебудови вуглецевих скелетів і утворюється рибулозо-5-фосфат. Він фосфорилюється фосфорибулокиназой і рибулозо-1,5-бісфосфат регенерує.
Відкриття З 1940-х рр. Мелвін Калвін працював над проблемою фотосинтезу; до 1957 з допомогою CO2, міченого по вуглецю, з'ясував хімізм засвоєння рослинами CO2 (відновлювальний карбоновий цикл Кальвіна) при фотосинтезі. Нобелівська премія з хімії (1961).
Див. також Пентозофосфатний шлях Окисне фосфорилювання
Примітки
Джерела Bassham J., Benson A., Calvin M. The path of carbon in photosynthesis // J Biol Chem, 1950, № 185 (2): 781-7.