Клітинне ядро () — мембранна органела клітини, яка міститься в еукаріотичних клітинах і містить генетичний матеріал у формі ДНК. Ядро — це контрольний центр клітини, який регулює експресію генів, реплікацію ДНК і поділ клітини.

Ядро оточене подвійною мембраною, яка називається ядерною мембраною (оболонкою), яка перфорована ядерними порами, які забезпечують обмін молекулами між ядром і цитоплазмою. Усередині ядра ДНК упакована в хроматин, який під час поділу клітини організовується в окремі одиниці, які називаються хромосомами. Ядро також містить ядерце, яке бере участь у збірці рибосом, та інші структури, такі як ядерна пластинка, яка допомагає підтримувати структуру ядра.

Типова еукаріотична клітина містить 1 ядро, хоча є винятки — в еритроцитах ядро відсутнє, а деякі типи клітин мають декілька чи багато ядер, такі як міоцити, остеокласти; чи клітини деяких видів грибків та найпростіших.

Ядро відіграє важливу роль у багатьох клітинних процесах, включаючи розвиток, метаболізм і реакцію на сигнали навколишнього середовища. Вивчення клітинного ядра має величезне значення для розуміння фундаментальних процесів, які керують клітинними функціями та розвитком.

Історія відкриття Хоч цілком можливо, що ядро клітини вперше спостерігав Антоні ван Левенгук наприкінці 17-го століття за допомогою простого мікроскопа, тільки після винаходу складного мікроскопа в 19-му столітті ядро почало детально вивчатися.

В 1831 році англійський природознавець Роберт Броун вивчав різні види рослин, зразки яких він зібрав під час подорожі до Австралії. Броун був дуже уважним до деталей, а клітини рослин особливо цікавили його. Розглядаючи їх під мікроскопом, він побачив дещо цікаве: кожна клітина містила круглий і непрозорий елемент. Він назвав його ядром.

Дізнавшись про спостереження Броуна, німецький фізіолог Теодор Шванн почав шукати подібні елементи в клітинах пуголовків і знайшов. Кожна клітина містила ядро. Це був революційний прорив — свідчення того, що всі види життя пов'язані між собою. В одній із книг Шванн описав різні типи клітин, взяті від різноманітних організмів і визначив їх за фактом наявності ядра.

Наприкінці 1800-х років швейцарський анатом ввів термін «хромосома» для опису ниткоподібних структур, які спостерігаються в ядрі під час поділу клітини. Він також припустив, що ядро ​​є місцем спадкової інформації в клітинах.

На початку 20-го століття американський генетик Томас Гант Морган використовував плодову мушку Drosophila melanogaster для вивчення моделей успадкування та ролі хромосом у спадкуванні. Він виявив, що гени розташовані в хромосомах і їх можливо відобразити в певних місцях хромосоми.

У середині 20-го століття відкриття подвійної спіральної структури ДНК Джеймсом Уотсоном і Френсісом Кріком змінило наше розуміння структури і функції ядра. Стало зрозуміло, як генетична інформація зберігається та передається між поколіннями.

З тих пір було досягнуто багато успіхів у розумінні ядра, включаючи відкриття гістонів і їх ролі в структурі хроматину, регуляції експресії генів і ролі ядерця в складанні рибосом. Сьогодні дослідження ядра продовжують бути активною сферою досліджень, що має значення для таких галузей, як молекулярна та клітинна біологія, генетика, епігенетика, біологія розвитку. Усвідомлення того, що є елемент спільний для всіх організмів, не тільки для рослин, а й для тварин, поєднало рослинне і тваринне царство у щось спільне, щось, що мало однакові риси.

Будова клітинного ядра

Ядро, зазвичай, кулеподібної форми (але може бути і іншої) і розташовується в центрі клітини. Розміри ядра залежать від розмірів клітини, і становлять, зазвичай, 10-50 % об'єму клітини, або 8-25 мікрометрів у діаметрі. Воно оточене подвійною мембраною, яка називається ядерною мембраною (оболонкою), яка відокремлює ядро ​​від цитоплазми.

Ядро складається з декількох компонентів: ядерна мембрана, нуклеоплазма (каріоплазма), хроматин та ядерце.

Ядерна мембрана

Ядерна мембрана (або ядерна оболонка, або нуклеолема) складається з двох ліпідних подвійних шарів із проміжним простором, який називається перинуклеарним простором. Крізь внутрішню і зовнішню мембрани на деяких інтервалах проходять ядерні пори, які регулюють транспортування молекул між ядром і цитоплазмою, відокремлюючи хімічні реакції, що відбуваються в цитоплазмі, від реакцій, що трапляються в межах ядра. Зовнішня мембрана безперервна з шорстким (зернистим, гранулярним) ендоплазматичним ретикулумом і має на своїх поверхні рибосоми, що робить його вигляд зернистим (шорстким, гранулярним). Ядерна сторона ядерної оболонки оточена мережею проміжних філаментів, яка називається ядерною пластинкою (ламіною).

Нуклеоплазма

Нуклеоплазма (каріоплазма, каріолімфа, ядерний сік) — гелеподібна рідина (подібна до цитоплазми), в якій розчинені різноманітні речовини. Ці речовини включають нуклеотид-трифосфати, сигнальні молекули, ДНК, РНК та білки (ензими та філаменти).

Ядерна пластинка

Ядерна пластинка (або ядерна ламіна) — це мережа проміжних філаментів, яка вистилає внутрішню поверхню ядерної оболонки еукаріотичних клітин. Вона складається з кількох типів білків, включаючи ламіни, асоційовані з ламінами білки та інші структурні білки. Ядерна пластинка забезпечує структурну підтримку ядра і бере участь у регуляції різних ядерних процесів, включаючи реплікацію ДНК, експресію генів і організацію хроматину.

Ламіни є основним компонентом ядерної пластинки і поділяються на два основних типи: ламіни типу А та ламіни типу В. Ламіни А-типу знаходяться, зазвичай, тільки в диференційованих клітинах, тоді як ламіни В-типу присутні в усіх клітинах. Обидва типи ламінів мають подібну структуру з центральним α-спіральним стрижневим доменом і глобулярними доменами на N- і C-кінцях.

Ядерна пластинка бере участь у підтримці загальної форми ядра і важлива для правильного розташування хромосом під час поділу клітини. Окрім структурної функції, ядерна пластинка також взаємодіє з хроматином і комплексами ядерних пор, щоб регулювати рух молекул у ядро та з нього.

Ядерна пластинка лежить на внутрішній поверхні внутрішньої ядерної мембрани, де вона служить для підтримки ядерної стабільності, організації хроматину та зв'язування ядерних порових комплексів, а також постійно зростаючого, завдяки новим відкриттям, списку білків ядерної оболонки і факторів транскрипції. Білки ядерної оболонки, які зв'язані з пластинкою, включають несприн, емерин, асоційовані з пластинкою білки 1 і 2 (LAP1 і LAP2), рецептор ламіну B (LBR) і MAN1. Транскрипційні фактори, які зв'язуються з пластинкою, включають регулятор транскрипції ретинобластоми (RB), репресор GCL, зв'язуючий білок стеринового відповідного елемента (SREBP1), FOS і MOK2. Бар'єрний фактор аутоінтеграції (BAF) — це білок, пов'язаний з хроматином, який також зв'язується з ядерною пластинкою та декількома вищезгаданими білками ядерної оболонки. Білок гетерохроматину 1 (HP1) зв'язує як хроматин, так і LBR.

Мутації в генах, що кодують білки ядерної пластинки, пов'язані з рядом захворювань.

Хроматин

Генетичний матеріал присутній в ядрі у вигляді хроматину. Хроматин — це комплекс ДНК, білків-гістонів та інших асоційованих білків, які утворюють хромосоми. Він організований у окремі одиниці, які називаються нуклеосомами, які складаються з ДНК, обгорнутої навколо ядра з гістонів. Нуклеосоми є основною одиницею упаковки ДНК в еукаріотичних клітинах, що складається з сегмента ДНК, обгорнутого навколо ядра з восьми білків гістонів. Гістони складаються з двох копій кожного білка-гістона H2A, H2B, H3 і H4, розташованих у характерній октамерній структурі. Гістонові білки є високоосновними та позитивно зарядженими, що дозволяє їм взаємодіяти з негативно зарядженою молекулою ДНК. Кожен гістоновий білок містить глобулярний домен, який бере участь у білок-білкових взаємодіях з іншими гістонами в нуклеосомі, а також гнучкий N-кінцевий хвіст, який виступає з серцевини і бере участь у зв'язуванні та регуляції ДНК. Структура нуклеосоми організована в ряд комплексів гістон-ДНК, причому кожен комплекс гістон-ДНК містить приблизно 147 пар основ ДНК, загорнутих навколо ядра гістону. ДНК намотується навколо ядра у вигляді лівої суперспіралі, причому кожен виток спіралі містить приблизно 1,7 витка ДНК. Структура нуклеосом додатково стабілізується п'ятим білком-гістоном, гістоном H1, який зв'язується з лінкерною ДНК між сусідніми нуклеосомами та допомагає організувати волокно хроматину в структури вищого порядку. Організація ДНК у нуклеосоми відіграє вирішальну роль у регуляції експресії генів і структури хроматину. Щільно упакована структура нуклеосоми є бар'єром для факторів транскрипції та інших регуляторних білків, обмежуючи їх здатність взаємодіяти з ДНК. Однак зміни в структурі нуклеосом, такі як модифікація гістонів або ремоделювання нуклеосом, можуть змінити доступність ДНК і дозволити зміни в експресії генів. На додаток до їхньої ролі в упаковці ДНК, гістони та нуклеосоми також залучені в низку інших клітинних процесів, включаючи реплікацію ДНК, відновлення та рекомбінацію, а також сегрегацію хромосом під час поділу клітини. Завдяки своїй здатності взаємодіяти з ДНК та іншими білками гістони та нуклеосоми відіграють вирішальну роль у підтримці структури та функції геному. Існує 2 види хроматину: еухроматин і гетерохроматин. Еухроматин — більш розгорнута і менш компактна форма ДНК. Області ДНК, які знаходяться у формі еухроматину містять гени, які можуть зчитуватись клітиною. У гетерохроматині ДНК, навпаки, більш компактно упакована і її гени не зчитуються клітиною, тобто «вимнені». У інтерфазі гетерохроматин, зазвичай, розташовується по периферії ядра (пристінковий гетерохроматин). Повна конденсація хромосом відбувається перед поділом клітини. Щільність упаковки хроматину є частиною епігенетичного контролю експресії генів і частково визначається модифікаціями гістонових хвостів — ацетилюванням і деацетилюванням, та метилюванням.

Вважається, що в ядрі існують так звані функціональні домени хроматину (ДНК одного домену містить приблизно 30 тисяч пар основ), тобто кожна ділянка хромосоми має власну «територію». Питання просторового розподілу хроматину в ядрі вивчений поки недостатньо. Відомо, що теломерні (кінцеві) і центромерні (що відповідають за зв'язування сестринських хроматид в мітозі) ділянки хромосом закріплені на білках ядерної пластинки.

Ядерце та ядерні тільця

Ядерце — це спеціалізований субкомпартмент у ядрі, який відповідає за виробництво та збирання рибосом. Внутрішня частина ядра містить одне або декілька ядерець. Ядерце складається з трьох окремих областей: фібрилярного центру, щільного фібрилярного компонента та зернистого (гранулярного) компонента.

Фібрилярний центр є місцем початкової транскрипції рРНК і складається з ДНК, РНК-полімерази I та факторів транскрипції. Щільний фібрилярний компонент оточує фібрилярний центр і, як вважають, бере участь у процесингу рРНК і збірці прерибосом.

Зернистий компонент є найпомітнішою областю ядерця і містить зрілі рибосоми, готові до експорту з ядра.

Ядерце відіграє вирішальну роль у регуляції біогенезу рибосом, який тісно координується з ростом і поділом клітин. В умовах швидкого росту та високої потреби в синтезі білка ядерце може піддаватися процесу, який називається гіпертрофією ядерця, під час якого воно збільшується в розмірах і стає помітнішим усередині ядра. Навпаки, в умовах стресу або клітинного пошкодження ядерце може зазнавати структурних змін і розкладання, що призводить до зменшення виробництва рибосом і зниження синтезу білка.

Окрім своєї ролі в біогенезі рибосом, ядерце також бере участь у багатьох інших клітинних процесах, включаючи регуляцію клітинного циклу, відновлення ДНК і старіння. Наприклад, було показано, що ядерце секвеструє певні білки-супресори пухлин, такі як р53, і регулює їх активність у відповідь на клітинний стрес. Було також показано, що ядерце відіграє певну роль у формуванні  — маленьких компарментів, що знаходяться в міжхроматиновому просторі ядра і беруть участь в механізмах експресії генів та регуляторних процесах.