Бактерії, незважаючи на їх очевидну простоту, мають добре розвинену структуру клітини, яка відповідає за багато їх унікальних біологічних властивостей. Багато конструктивних деталей унікальні для бактерій і не знайдені серед архей або еукаріотів. Проте, незважаючи на відносну простоту бактерій і легкість вирощування окремих штамів, багато бактерій не вдається виростити в лабораторних умовах, а їх структури часто занадто малі для вивчення. Тому, хоча деякі принципи будови бактеріальної клітини добре вивчені та навіть застосовуються для інших організмів, більшість унікальних рис та структур бактерій все ще невідомі.

Морфологія клітини

Більшість бактерій мають або сферичну форму, так звані коки (від грецького слова kókkos — зерно або ягода), або паличкоподібну, так звані бацили (від латинського слова bacillus — паличка). Деякі паличкоподібні бактерії (вібріони) дещо зігнуті, а інші формують спіральні завитки (спірохети). Вся ця різноманітність форм бактерій визначається структурою їх клітинної стінки та цитоскелету. Ці форми важливі для функціонування бактерій оскільки вони можуть впливати на здатність бактерій отримувати живильні речовини, прикріплятися до поверхонь, рухатися і рятуватися від хижаків.

Розмір бактерій

Бактерії можуть мати великий набір форм та розмірів (або морфологій). За розміром бактерійні клітини звичайно в 10 разів менші, ніж клітини еукаріотів, звичайно маючи тільки 0,5-5,0 μм у своєму найбільшому розмірі, хоча гігантські бактерії, такі як Thiomargarita namibiensis та Epulopiscium fishelsoni, можуть виростати до 0,5 мм у розмірі та бути видимими неозброєним оком. Найменшими вільно-живучими бактеріями є мікоплазми, члени роду Mycoplasma, лише 0,3 μм у довжину, приблизно рівні за розміром найбільшим вірусам.

Дрібний розмір важливий для бактерій, тому що він призводить до великого співвідношення площі поверхні до об'єму, що допомагає швидкому транспорту живильних речовин і виділенню відходів. Низьке співвідношеннях площі поверхні до об'єму, навпаки, обмежує швидкість метаболізму мікробу. Причина для існування великих клітин невідома, хоча здається, що великий об'єм використовується перш за все для зберігання додаткових живильних речовин. Однак, існує і найменший розмір вільно-живучої бактерії. Згідно з теоретичними підрахунками, сферична клітина діаметром менше 0,15-0,20 мкм стає нездатною до самостійного відтворення, оскільки в ній фізично не вміщуються всі необхідні біополімери і структури в достатній кількості. Нещодавно були описані нанобактерії (та схожі наноби і ультрамікробактерії), що мають розміри менше «припустимих», хоча факт існування таких бактерій все ще залишається під сумнівом. Вони, на відміну від вірусів, здатні до самостійного росту і розмноження, але вимагають отримання ряду живильних речовин, які вони не можуть синтезувати, від клітини-хазяїну.

Структура клітинної оболонки Див. також: Клітинна стінка

Як в інших організмах, бактеріальна клітинна стінка забезпечує структурну цілісність клітини. У прокаріотів, первинна функція клітинної стінки — захист клітини від внутрішнього тургору викликаного набагато вищими концентраціями білків та інших молекул усередині клітини порівняно з оточенням. Бактерійна клітинна стінка відрізняється від стінки всіх інших організмів наявністю пептидоглікану (ролі-N-ацетилглюкозамін і N-ацетомурамієва кислота), який розміщується безпосередньо за межами цитоплазмитичної мембрани. Пептидоглікан відповідає за жорсткість бактеріальної клітинної стінки і частково за визначення форми клітини. Він відносно пористий і не протидіє проникненню малих молекул. Більшість бактерій мають клітинні стінки (з декількома виключеннями, наприклад мікоплазма та споріднені бактерії), але не всі клітинні стінки мають таку ж саму структуру. Існує два головних типи бактеріальних клітинних стінок, у грам-позитивних і грам-негативних бактерій, які відрізняються за допомогою фарбування за Грамом.

Клітинна стінка грам-позитивних бактерій

Клітинна стінка грам-позитивних бактерій характеризується присутністю дуже товстого шару пептидоглікану, який відповідає за утримання барвника генціанового фіолетового під час процедури фарбування за Грамом. Така стінка знайдена винятково в організмах, які належать до типів Actinobacteria (або грам-позитивні бактерії з високим вмістом %G+C) і Firmicutes (або грам-позитивні бактерії з низьким вмістом %G+C). Бактерії в межах групи Deinococcus-Thermus також можуть позитивно фарбуватися за Грамом, але містять деякі структури клітинної стінки, типові для грам-негативних організмів. У клітинну стінку грам-позитивних бактерій вбудовані поліспирти, які називаються тейхоєвою кислотою, деякі з яких зв'язані з ліпідами, формуючи ліпотейхоєві кислоти. Оскільки вони ковалентно зв'язуються з ліпідами в межах цитоплазматичної мембрани, вони відповідають за з'єднання пептидоглікану з мембраною. Тейхоєва кислота надає грам-позитивним бактеріям негативний електричний зарад завдяки фосфодіестерним зв'язкам між мономерами техоєвої кислоти.

Клітинна стінка грам-негативних бактерій

На відміну від грам-позитивних бактерій, грам-негативні бактерії містять дуже тонкий шар пептидоглікану, що відповідає за нездатність клітинних стінок утримувати фарбник крістал-віолет протягом процедури фарбування за Грамом. На додаток до шару пептидогліканів, грам-негативні бактерій мають другу, так звану зовнішню мембрану, що знаходиться назовні від клітинної стінки та компонує фосфоліпіди та ліпополісахаріди на своїй зовнішній стороні. Негативно заряджені ліпополісахаріди також надають клітині негативний електричний заряд. Хімічна структура ліпополісахарідів зовнішньої мембрани часто унікальна для окремих штамів бактерій і часто відповідає за реакцію антигенів з представниками цих штамів.

Зовнішня мембрана

Як будь-який подвійний шар фосфоліпідів, зовнішня мембрана досить непроникна для всіх заряджених молекул. Проте, білкові канали (поріни) присутні в зовнішній мембрані, дозволяють пасивний транспорт багатьох іонів, цукру і амінокислот через зовнішню мембрану. Таким чином, ці молекули присутні у периплазмі, шарі між зовнішньою і цитоплазматичною мембранами. Периплазма містить шар пептидоглікану і багато білків, що відповідають за гідроліз і прийом позаклітинних сигналів. Вважається, що перівлазма гелеподібна, а не рідка, через високий вміст білків і пептидоглікану. Сигнали та живильні речовини з периплазми потрапляють до цитоплазми клітини використовуючи транспортні білки в цитоплазматичній мембрані.

Бактеріальна цитоплазматична мембрана

Бактеріальна цитоплазматична мембрана складена з подвійного шару фосфоліпідів, і тому має всі загальні функції цитоплазматичної мембрани, діючи як бар'єр проникності для більшості молекул і містячи транспортні білки, що регулюють транспорт молекул до клітини. На додаток до цих функцій, на бактеріальних цитоплазматичних мембранах також протікають реакції енергетичного циклу. На відміну від еукаріотів, бактеріальні мембрани (з деякими виключеннями, наприклад у мікоплазм і метанотрофів) загалом не містять стеролів. Проте, багато бактерій містять структурно пов'язані сполуки, так звані хопаноїди, які ймовірно виконують ту ж функцію. На відміну від еукаріотів, бактерії можуть мати широку різноманітність жирних кислот в межах своїх мембран. Разом з типовими насиченими і ненасиченими жирними кислотами, бактерії можуть містити жирні кислоти з додатковими метильними, гідрокси- або навіть циклічними групами. Відносні пропорції цих жирних кислот бактерія може регулювати для підтримання оптимальної текучість мембрани (наприклад, при змінах температури).

Поверхневі структури бактерій

Ворсинки і фімбрії Основна стаття: Ворсинка

Ворсинки і фімбрії (pili, fimbriae) — східні за будовою поверхневі структури бактерій. Спочатку ці терміни були введені окремо, але зараз подібні структури класифікуються як ворсинки I, IV типів та статеві ворсинки, але багато інших типів залишаються некласифікованими.

Статеві ворсинки — дуже довгі (5-20 мікрон) і присутні на бактеріальній клітині в невеликій кількості. Вони використовуються для обміну ДНК під час бактеріальної кон'югації.

Ворсинки або фімбрії I типу — коротші (1-5 мікрон), тягнуться від зовнішньої мембрани в багатьох напрямках, мають трубчасту форму, присутні у багатьох членах типу Proteobacteria. Ці ворсинки звичайно використовуються для прикріплення до поверхонь.

Ворсинки або фімбрії IV типу — середньої довжини (близько 5 мікрон), розташовані на полюсах бактерій. Ворсинки IV типу допомагають прикріплятися до поверхонь (наприклад, при формування біофільмів), або до інших клітин (наприклад, тваринних клітин протягом патогенезу)). Деякі бактерії (наприклад, Myxococcus) використовують ворсинки IV типу як механізм руху.

S-шар Основна стаття: S-шар

На поверхні, поза шаром пептидіглікану або зовнішньою мембраною, часто розташовується білковий S-шар. Хоча функція цього шару до кінця не відома, вважається, що цей шар забезпечує хімічний і фізичний захист поверхні клітини і може служити макромолекулярним бар'єром. Вважається також, що S-шари можуть мати і інші функції, наприклад, вони можуть служити факторами патогенності в Campylobacter і містять зовнішні ферменти у Bacillus stearothermophilus.

Капсули і слиз Основна стаття: Бактеріальний слиз

Багато бактерій виділяють позаклітинні полімери за межами своїх клітинних стінок. Ці полімери зазвичай складені з полісахаридів і іноді білків. Капсули — відносно непроникні структури, які не можуть бути фарбовані багатьма фарбниками. Вони загалом використовуються для до прикріплення бактерій до інших клітин або неживих поверхонь при формуванні біофільмів. Вони мають різну структуру від неорганізованого слизового шару з клітинних полімерів до надзвичайно структурованих мембранних капсул. Інколи ці структури залучені у захист клітин від поглинення клітинами еукаріотів, наприклад, макрофагами. Також виділення слизу має сигнальну функцію для повільно-рухомих бактерій та, можливо, використовується безпосередньо для руху бактерій.

Джгутики

Основна стаття: Джгутик

Можливо, найбільш впізнаваними позаклітинними структурами бактеріальної клітини є джгутики. Бактеріальні джгутики — це нитчасті структури, які активно обертаються навколо своєї осі за допомогою джгутикового мотора і відповідають за рух багатьох бактерій у рідкому середовищі. Розташування джгутиків залежить від виду бактерій та буває кількох типів (див. зображення). Джгутики клітини — складні структури, які складені з багатьох білків. Сам філамент складений з включають флагеліну (FlaA), який формує філамент трубчастої форми. Джгутиковий мотор — це великий білковий комплекс, який охоплює клітинну стінку і обидві її мембрани (якщо вони є), формуючи обертальний мотор. Цей мотор рухається за рахунок електричного потенціалу на цитоплазматичній мембрані.

Системи секреції Основна стаття: Секреція

Крім того, у цитоплазматичній мембрані та клітинній оболонці розташовані спеціалізовані системи секреції, структура яких залежить від виду бактерії.

Внутрішня структура

У порівнянні з еукаріотами, внутрішньоклітинна структура бактеріальної клітини дещо простіша. Бактерії майже не містять мембранних органел, як еукаріоти Звичайно, хромосома і рибосоми є єдиними легко помітними внутрішньоклітинними структурами, знайденими у всіх бактерій. Хоча деякі групи бактерій містять складніші спеціалізовані внутрішньоклітинні структури, нижче обговорюються деякі з них.

Цитоплазма і цитоскелет