Ма́сове розмно́ження кома́х — надзвичайно різке зростання чисельності комах порівняно із звичайними її показниками. Причини, механізми й значення цих коливань є проблемою, яка протягом багатьох десятиліть займає одне з центральних місць в екологічних дослідженнях у всьому світі. Однак досі повторюваність спалахів масових розмножень деяких видів шкідливих комах ще залишається предметом роздумів, а закономірності їх майже не вивчені .
З історії вивчення феномену
Давно помічено багаторічну повторюваність масових розмножень комах та інших тварин, які, як відомо, цікавили Р. А. Реомюра, Ч. Дарвіна та А. Р. Уоллеса, але закономірний характер цього явища вперше показав Ф. П. Кеппен на прикладі масових появ і міграцій шкідливих саранових в Росії та країнах Європи за період з 592 по 1866 рр.
У 1882 р. О. Ф. Брандт опублікував статтю «Про надмірне розмноженні комах з точки зору порушення рівноваги в природі». На думку автора, масові розмноження комах виникають внаслідок нераціонального обробітку людиною сільськогосподарських культур, однак для обґрунтування цього висновку О. Ф. Брандт не навів жодних доказів.
На початку минулого століття С. С. Четвериков в невеликій статті про "хвилі життя" вперше висловив думку про загальне поширення цього явища у світі рослин і тварин і вказав на його можливе еволюційне значення.
У 1908 р. Зімрот (1908), посилаючись на Северина (1908), вказав на 12-13-річну циклічність появи в'язового короїда. За Цедербауером (Zederbauer, 1911), масові розмноження шовкопряда-монашки, згідно зі спостереженнями за три століття, відбувається головним чином в сухі і теплі роки, які в багатьох випадках збігаються з кліматичними періодами Брікнера.
Основні теорії, що пояснюють причини масових розмножень
На основі аналізу історичних даних, в середині двадцятих — початку тридцятих років минулого сторіччя екологами були висунуті теоретичні уявлення про періодичність масових розмножень (гризунів і комах), їх зв'язки і взаємодії з циклами сонячної активності, кліматом і природними ворогами. Для пояснення причин циклічних коливань чисельності було запропоновано декілька різних теорій: метеорологічна, випадкових коливань, теорія взаємодії популяцій (хижак — жертва, паразит — господар) і теорія трофічних рівнів;;.
Однак всі спроби зв'язати циклічні коливання чисельності з кліматичними факторами покищо залишаються безуспішними
Деякі зарубіжні екологи, наприклад Палмгрен (1949) і Коул (1954), схильні вважати, що популяційні цикли є наслідком взаємодії стохастичних (випадкових) змін і абіотичних, і біотичних факторів. «Якщо ця теорія вірна, то жоден з факторів не можна вважати важливішим від інших».
Теорія взаємодії популяцій здавалося б найбільш близька до істини, має давню історію, проте в літературі є цілий ряд відомостей, які її спростовують. Наприклад, в окремих регіонах мають місце багаторічні циклічні зміни чисельності дрібних гризунів там, де відсутні їх хижаки;;; та ін.)
Теорія трофічних рівнів (Pitelka, 1973) пояснює закономірності циклічних коливань чисельності тварин, у тому числі комах, круговоротом біогенних елементів (зокрема фосфору), що змінюють харчову цінність рослинності. Вона співзвучна трофічній теорії динаміки популяцій, що має чимало прихильників серед екологів.
У вітчизняній та зарубіжній екологічної літературі давно дискутується питання про зв'язок популяційних циклів комах та інших тварин з багаторічною динамікою сонячної активності.
Це питання, що виросло в теоретичну проблему про можливість використання показників сонячної активності як критерій для прогнозування появи шкідників сільськогосподарських культур, завжди торкався основи теорії динаміки популяцій.
Масові коливання чисельності і активність Сонця
Перша спроба встановлення зв'язку масових розмножень комах з динамікою сонячної активності належить відомому російському екологу Ф. П. Кеппену. Проаналізувавши масові розмноження та міграції шкідливих саранових в Росії та країнах Європи майже за 1300-річний історичний період, він зіставив їх з багаторічною мінливістю сонячних плям. В монографії Ф. П. Кеппена «Про сарану та інших шкідливих прямокрилих» є зведена таблиця історії масових розмножень саранових за фазами сонячних циклів за вказаний період. З аналізу цієї таблиці він зробив висновок про те, що періоди з особливо сильними розмноження і подальшими міграціями азійської сарани в переважній більшості випадків починалися в епохи мінімумів сонячної активності, через рік після мінімуму або ж за рік до нього. Грандіозні спалахи чисельності саранових мали місце в 1333—1339, 1689—1693, 1800—1806, 1822—1829, 1855—1862 рр. Ці періоди, що тривали кілька років, закінчувалися на шостий, сьомий рік після мінімуму сонячних плям.
Через півстоліття до цієї проблеми знову звернувся М. М. Кулагін (1921). Систематизувавши історичні матеріали масових розмножень саранових в Росії і деяких країнах Європи в XVIII і XIX століттях і зіставивши їх з динамікою сонячних плям, він прийшов до висновку, що періодичність в динаміці чисельності саранових відсутня. Це пояснюється складністю тих чинників, які зумовлюють динаміку їх популяцій. Масові розмноження саранових частіше спостерігаються в теплі роки, ніж в холодні, хоча бувають і винятки.
У 1929 р. Б. П. Уваров звернув увагу на одночасність спалахів чисельності пустельної сарани в державах пустельно-степової зони Африки та Західної Азії, а також зазначив збіг їх з циклічної мінливістю сонячних плям.
Узагальнивши в 1930 р. хроніки масових розмножень лучного метелика в ЦЧО за 1854—1929 рр., М. М. Конаков констатував їх збіг з динамікою сонячної активності. Протягом 61 року, з 1854 по 1915 рр., спалахи чисельності цього шкідника мали місце п'ять разів (1855, 1867, 1889, 1901 і 1912 рр.) З суворою приуроченість до мінімуму сонячних плям або на рік, що передує йому. Тільки в 1878 р. (рік мінімуму) лучного метелика не було, але зате в масі з'явилися саранові, хлібні жуки, совка-гамма, непарний та сосновий шовкопряди. Починаючи ж з 1916 по 1922 рр. спалахи чисельності лучного метелика і азійської сарани спостерігалися щорічно, а в 1922 р. відзначено масове розмноження совки-гамми і яблуневої молі.
З середини 50-х років проблема сонячно зумовлених спалахів чисельності комах особливо інтенсивно розроблялася Н. С. Щербиновським, спочатку для пустельної сарани шистоцерки, а потім і для інших масових шкідників. Циклічність, як вказує Н. С. Щербиновський, одна з характерних сторін в життя і розмноженні пустельної сарани. За його даними, спалахи розмноження цього шкідника за минулі 150 років мали місце 13 разів з середніми проміжками між максимумами спалахів в 11,5 років. Крім того, спостерігалася строга синхронність в початку, перебігу і загасанні спалахів чисельності сарани на величезній території двох материків, від Індії до Марокко. Ці факти вказують, що розмноження шистоцерки залежить не тільки від екологічних умов місць її проживання, а й якихось процесів, що охоплюють цілі континенти і зумовлюють більш-менш аналогічні зміни екологічного середовища в постійних резерваціях шкідника, віддалених один від одного на десятки тисяч кілометрів. Основна причина циклічності масових розмножень пустельної сарани за Н. С. Щербиновським — зміна сонячної активності, що впливає на динаміку і циркуляційний режим атмосфери і, відповідно, погоду в зоні первинних осередків розмноження цього шкідника. Саме на ці зміни шистоцерка реагує циклічністю розмноження і міграціями зграй, що відлітають на тисячі кілометрів від своїх первинних осередків. Автор вважає, що в умовах саван, пустель і напівпустель еволюційно змінювалася форма існування шистоцерки та міграції її зграй як протягом кожного року, так і під час циклів масових її розмножень, які можуть бути оцінені як реакція виду на геологічний хід ритмів погодних умов в пустельних зонах основного її проживання.
В період мусонів, — пише Н. С. Щербиновський, — в посушливих районах тропічної зони починається бурхливий ріст рослинності, а це в свою чергу призводить до різкого збільшення чисельності сарани, утворення останньої стадної форми, яка здійснює далекі міграції. Автор показав, що міграціям властиві ті ж цикли, що і сонячної активності. Він рішучим чином відмітав всі антинаукові пояснення причин тимчасових масових розмножень і вимирань комах, як саморегулювання видового життя організмів або «рухливу рівновагу» між «господарями» і їх паразитами і прагнув діалектичними методами розкрити існуючі в природі матеріальні причини спостережуваних явищ, піднімаючи очі від земної поверхні в повітряне середовище, в якому трансформується енергія, що йде до нас від єдиного джерела енергії нашої планетної системи — Сонця"
Пізніше Н. С. Щербиновський (1960, 1964) розвинув уявлення про сонячно зумовлені спалахи чисельності всіх шкідливих комах, а для поліпшення методів довгострокового прогнозу масових розмножень рекомендував враховувати тричленну залежність і обумовленість, а саме: ритміку змін сонячної активності; режим циркуляції атмосфери, підлеглий не тільки обертанню Землі навколо осі, але і імпульсам хвильової та корпускулярної радіації Сонця; екологічні зміни в біоценозах, викликані мінливими в просторі і в часі сезонними змінами режиму погоди під впливом сонячної активності, атмосферної циркуляції, а також діяльності людини.
Основоположні роботи Н. С. Щербиновського з'явилися вагомим внеском у вирішення комплексної проблеми «Сонце — біосфера». Вони в свій час були високо оцінені О. Л. Чижевським . Однак серед ентомологів ці роботи в той час не отримали визнання, головним чином тому, що природознавство ще не мало переконливих доказів реальності зв'язків між Землею і космічним простором — проблемою дуже складною і мало знайомою екологам.
Детальні дослідження закономірностей змін чисельності непарного шовкопряда були виконані В. І. Бенкевичем. Він проаналізував хроніки масових розмножень цього шкідника в європейській частині СРСР за останні 100 років і показав їх зв'язок з сонячною активністю, циркуляційним режимом атмосфери, погодою і кліматом. Більшість спалахів чисельності непарного шовкопряда, як встановив автор, мали місце на фазі спаду і в мінімумі 11-річних циклів сонячної активності або ж через 2, 3, 4 роки після максимуму індексу рекурентного і максимуму розвитку меридіальних процесів атмосферної циркуляції в травні, червні або листопаді — березні. Сонячна активність створює циклічний фон масових розмножень непарного шовкопряда, причому вона не є рядовим модифікуючим фактором. Регулююча роль активності Сонця виявляється в упорядкуванні потужності впливу інших модифікуючих факторів і надання їм властивої циклічності.
На сонячну зумовленість спалахів масових розмножень комах — шкідників лісу і полезахисних лісових смуг вказував ряд зоологів,,,. Р. В. Наумов систематизував матеріали про спалахи чисельності найголовніших листогризучих шкідників в Ульяновській області за тривалий період і показав їх зв'язок з динамікою сонячної активності. Характерно, що за вказаний час він відзначив 11 спалахів чисельності кільчастого і непарного шовкопрядів, златогузки і зеленої дубової листовійки, причому максимуми спалахів спостерігалися в роки мінімумів сонячної активності. Такий збіг, вважає автор, не є випадковістю (ймовірність випадкового збігу менше 0,0005).
Акридологи О. М. Добрецов (1967, 1970) і Є. П. Курчат (1970) вважають, що між популяційних циклами саранових і сонячними циклами є тісний зв'язок. Так, аналізуючи циклічність спалахів чисельності нестадних саранових в Красноярському краї, О. М. Добрецов прийшов до висновку про зв'язок їх з посухами, які в цьому регіоні припадають в основному на дев'ятий або десятий роки одинадцятирічного сонячного циклу. Є. П. Курчат показав, що максимумам сонячної активності відповідають максимуми спалахів чисельності пустельної сарани — шистоцерки і мінімуми — азійської сарани. Вважаючи доведеним вплив сонячної активності на біосферу, він рекомендує використовувати цей космічний фактор для розробки прогнозів появи саранових.