Рух кінцівок та ін. частин тіла керується скороченням м’язів, які в свою чергу керуються нейронними командами. М’язи генерують силу та крутні моменти, які приводять кінцівки до руху.

На відміну від приводів, які спричиняють рух кінцівки роботів, м’язи не є точними генераторами сили, оскільки, через притаманні їм в'язкопружні властивості, генерована м’язами сила залежить не тільки від моторної команди, але й від довжини м’яза та швидкості його скорочення. Крутні моменти, які генеруються м’язами довкола суглобу у відповідь на нейронну команду, також залежать від довжини м'язів, кута суглобу, геометрії кінцівки, внутрішніх в'язкопружніх властивостей та прикладених навантажень.

Оскільки сегменти тіла поєднані в суглобах, то рух одного сегмента діє на рухи інших сегментів тіла. Тому скорочення кожного одиничного м’яза приводить до прискорення не тільки тих сегментів, в яких він знаходиться, але також і віддалених сегментів через динамічні взаємодії («взаємодіючі крутні моменти») між сегментами, які в свою чергу залежать від кутів суглобів та кутових швидкостей. Тож моторна система повинна компенсувати ці динамічні взаємодії між суглобами, формуючи такі моторні команди для активації м’язів, які б брали складну динаміку кінцівки до уваги.

Для центральної нервової системи складність у визначенні точного рівня активації кожного м’яза полягає в тому, що існує значно більше м'язів, які діють на суглоб, аніж ступенів свободи руху суглобу (напр., у випадку з плечем, існує 25 м'язів для керування 3 обертальними осями руху). Це породжує проблему надлишковості – ефективний крутний момент в суглобі може бути генерований багатьма різними формами активації м'язів.

Навіть прості рухи руки генеруються складними формами м’язової активності. До прикладу, протягом згинання зап’ястя, деякі м’язи функціонують, як агоністи, щоб генерувати силу в напрямку згинання. Інші м’язи функціонують як фіксатори, щоб запобігти руху суглоба в ліктьовому чи променевому напрямку, і зовсім інші м’язи діють як антагоністи, гальмуючи рух та допомагаючи контролювати швидкість. Тому навіть в найпростіших рухах головною проблемою, яка постає перед моторною системою, є не тільки точно і вчасно керувати скороченням м'яза-агоніста, головного рухаюючого м’яза, але також керувати скороченнями м'язів антагоністів та фіксаторів, які супроводжують активність агоніста.

Більшість кортикальних сигналів до м’язів надходять із первинної моторної кори (М1) через пірамідний шлях. Експериментальні дослідження впливу нейронів М1 на м’язову активність виявили, що низхідні моторні команди іннервують не одиничні м'язи, а групу м'язів. Втім, виявлення зв’язку між розрядами одиничних М1 нейронів та активацією скорочення даної групи м’язів залишається до сьогодні технічно складним завданням. Це пояснює також те, чому значно менше досліджень присвячено вивченню нейронних кореляцій м’язової активності, аніж іншим моторним параметрам.

Основи кортикального керування м'язовою активністю Моторна кора та спинномозкові проєкції

Ключову роль в інтегруванні сенсорних сигналів з внутрішніми планами для генерування довільних моторних команд відіграє кора головного мозку. В корі існує понад 12 областей, які обробляють інформацію, пов’язану з рухами досягання та хапання верхніми кінцівками. Ці області поширені вздовж фронтальних та тім’яних доль кори, серед яких провідну роль в керуванні довільними рухами займає первинна моторна кора (M1).

Аксони нейронів первинної моторної кори вносять найбільший вклад у пірамідний шлях, зокрема в кортикоспінальний шлях. Кортикоспінальний шлях є масивним жмутком нервових волокон, що містить до 1 млн аксонів, третина з яких бере початок в М1. Через кортикоспінальний шлях первинна моторна кора генерує довільні рухи, оскільки більшість низхідних сигналів із М1 до м’язів проходять саме через спинномозкові інтернейронии.

Деякі нейрони первинної моторної кори (т.зв. «кортико-мотонейронні клітини» (КМ)) утворюють синаптичні зв’язки безпосередньо з α-мотонейронами, завдяки чому ця область кори примат має прямий та вибірковий вплив на м’язову активність.

Розвиток у примат прямої, моносинаптичної проєкції на спинномозкові мотонейрони дозволив первинній моторній корі керувати вправними рухами кисті та пальців руки в унікальний спосіб. Саме ці моносинаптичні проєкції із М1 в спинний мозок надали рухам вищих примат характерної спритності та гнучкості у виконанні повсякденних рухів руки. У котів, до прикладу, кортико-мотонейронні зв’язки відсутні і їх кортикоспінальні сигнали передаються через непрямі зв’язки нейронами.

Порівняльне дослідження 22 видів ссавців виявило, що розвиток та ускладнення моторно-зорової координації, разом з вправністю пальців, супроводжується збільшенням області неокортекса та кількістю кортикальноспінальних проєкцій. На основі цього британський нейробіолог Роджер Лемон () припустив, що протягом еволюції мозку приматів, двома ключовими факторами, які оптимізували нейронні структури їх моторних систем для керування вправними моторними рухами, були: а) панівна роль кортикоспінального шляху та б) розвиток прямих, кортико-мотонейронних зв’язків. Останній фактор дозволив моторним командам оминати негнучкі спинномозкові сегменти, які фільтрують та уповільнюють моторні сигнали, та безпосередньо впливати на мотонейрони, які збуджують м’язові групи для вправних довільних рухів рук та пальців.

Найбільш щільною моносинаптична проєкція із М1 на спинномозкові нейрони є для м’язів кисті руки та пальців, завдяки чому М1 може безпосередньо впливати на активність цих м'язів і окремо керувати рухами кисті та пальців.

Скелетно-м'язова будова кисті руки

Складність керування довільними рухами, серед іншого, пов’язана із складністю скелетно-м'язової структури верхніх кінцівок, зокрема кисті руки, унікальність якої у вищих примат дозволяє їм виконувати вправні рухи. Кисть руки людини складається із 27 кісток, 14 суглобів та 39 м’язів, завдяки чому вона має понад 20 ступенів свободи. До руху пальцями кисті залучено понад 19 внутрішніх м'язів, щонайменше 14 зовнішніх м'язів та 18 сухожиль, завдяки чому можливий широкий діапазон вправних гнучких рухів.

Анатомічна складність кисті руки пояснює гнучкість рухів людини та ін. вищих примат, але разом з тим ускладнює кортикальне керування такими рухами, через зчеплення суглобів та біомеханічні обмеження. В кисті руки кілька м'язів мають довгі, розгалужені сухожилля, що діють на кілька суглобів та навіть на кілька пальців. Відповідно, керування рухами окремих пальців чи кистю потребує спеціалізованих форм активації та гальмування багатьох м’язів.

До прикладу, через сухожильні зв'язки, (екстензор) одночасно генерує крутний момент довкола ліктя, зап'ястя, , проксимального та дистального міжфалангового суглобів одночасно. Окрім того, розгинальний м’яз, як і його згинальні м’язи-антагоністи ( та згинальні м’язи), відсилає чотири віддалені сухожилля до кожного із пальців, в результаті чого рух одного пальця призводить до одночасної активації інших м'язів, що протистоять небажаним діям м'яза-агоніста.

Тільки великий та указівний пальці кисті руки можуть рухатись окремо, рухи інших пальців найчастіше поєднані. Саме з маневреністю великого пальця пов’язана притаманна людині гнучкість рухів кисті протягом хапання та маніпуляції об’єктами. Згинання великого пальця людини керується , що знаходиться в передпліччі і є унікальним для людини, рудиментарним в інших людиноподібних мавп і відсутнім в не-людиноподібних мавп та інших примат. Хоча цей довгий згинальний м’яз нерозвинений в інших людиноподібних мавп, він вже був наявний в Ардипітека (Ardipithecus ramidus), вказуючи на те, що гнучкий великий палець і моторне керування його м’язами не є виключно людською унікальною рисою.

Форми м'язової активності в довільних рухах В серії нейрофізіологічних досліджень, Донна Хоффман () та Пітер Стрік () вивчали форми м’язової активності в рухах зап’ястя під час завдання покрокового стеження ().

В цих дослідженнях людина та мавпа виконували обертання зап’ястя, схоплюючи двохосьовий маніпуляндум, який був побудований таким чином, щоб вимірювати кути зап’ястя в площинах згинання/випрямляння та променевого/ліктьового відведення (згинання зап’ястя в бік великого пальця та мізинця, відповідно). Два кути зап’ястя, відображені на горизонтальні та вертикальні осі монітора, визначали рух курсору, який переміщувався відповідно до обертань зап’ястя - пронації (обертання зап’ястя до середини), супінації (обертання назовні) та проміжного положення. Суб’єкти повинні були виконувати рухи зап’ястя відповідно до покрокового стеження – від початкової точки (нейтральне положення зап’ястя) до однієї з (від 8 до 12, залежно від суб’єкта) цільових точок, розміщених по колу відносно початкової точки.

Електроміографічна реєстрація п’ятьох м’язів зап’ястя мавпи та кінематики його руху під час цього завдання виявила кілька характерних просторово-часових форм м’язової активності:

м’язи проявляли типову, двохфазову поведінку – пачки ЕМГ активності м’яза-агоніста розпочинали рух, тоді як пачки ЕМГ активності м’яза-антагоніста припиняли рух; амплітудно-градуйована форма ЕМГ: амплітуда ЕМГ активності змінювалась з напрямком руху, тоді як часова синхронізація активності проявляла незначні зміни з напрямком руху; косинусна налаштованість () як агоністичної, так і антагоністичної м’язової активності до напрямків руху; тобто, м’язи залучались в рух зап’ястя в косинус-подібний спосіб залежно від напрямку руху; відхилення «переважних напрямків» () (максимальна, пікова м’язова активація залежно від напрямку руху) кожного з м’язів від «напрямків натягування» () цих м’язів. Напрямок натягування – це напрямок руху зап’ястя, викликаний електричною стимуляцією даного окремого м’яза; асиметричне відношення між агоністичними та антагоністичними переважними напрямками для кожного м’яза.

Одним з ключових відкриттів досліджень Хоффман та Стріка щодо природи м’язової активності було те, що деякі м’язи під час руху зап’ястя найсильніше залучались в напрямках, які істотно різнились (на 45° і більше) від їх анатомічних напрямків натягування. Оскільки м’язи повинні докладати більше зусиль, щоб досягнути рухів, які не знаходяться в напрямку їх механічного натягування, то напрямок руху, по відношенню до якого кожен м’яз проявляє найбільший рівень активації, буде відхилятись від напрямку натягування.

Іншим важливим відкриттям Хоффман та Стріка було те, що м’язи активуються в косинусний спосіб, що було експериментально виявлено також в інших дослідженнях м’язової активності під час рухів. Косинусна налаштованість м’язової активації перед цим була виявлена Апостолосом Георгопулосом () та колегами для нейронів в первинній моторній корі (Див. детальніше Кодування кінематики руху моторною корою). Георгопулос та ін. показали, що активність М1 нейронів мавп змінювалась як косинус кута між «переважним напрямком» нейрону та напрямком руху руки. Хоффман та Стрік припустили, що косинусне залучення м'язів відображає схожу косинус-подібну налаштованість нейронів в М1. Однак розроблені пізніше моделі для пояснення активації м'язів показали, що косинусна активація м'язів може бути результатом процесу оптимізації, що включає мінімізацію м’язової активації.

Моделі, засновані на теорії оптимального керування для моторної системи, які припускали що ЦНС долає надлишковість м’язів (м’язів більше, аніж суглобів і ніж потрібно для генерування руху) через мінімізацію таких витрат, як м’язове зусилля чи моторний шум, могли відтворити косинусну активацію м’язів зап’ястя, виявлену в експерименті Хоффман та Стріка.