Немато́ди (застарілий термін — кру́глі че́рви) (Nematoda, Nematodes, Nemathelminthes) — тип двобічно-симетричних червоподібних тварин, який налічує близько 30 тис. видів. Вони живуть у різних середовищах: морських і прісних водах, ґрунті, органічних речовинах, які гниють або бродять. Багато круглих червів пристосувалось до паразитування, деякі є паразитами людини. У людей нематоди спричинюють найбільшу кількість хвороб з групи гельмінтозів, загальна назва таких інвазій — нематодози, зокрема аскаридоз, трихоцефальоз, ентеробіоз, трихінельоз тощо. Нематоди — паразити комах можуть бути використані для захисту культурних рослин (праці М. П. Дядечка та інших.)
Загальна характеристика Для тварин, яких відносять до цього типу, властиві: тришаровість, тобто розвиток екто-, енто- і мезодерми в ембріонів; наявність первинної порожнини тіла та епітеліально-мускульного мішка; двобічна симетрія; видовжене несегментоване тіло, яке на поперечному розрізі круглясте; наявність систем органів — м'язової, травної, нервової й статевої; роздільностатевість; поява третього, заднього відділу травної системи та анального отвору. нервова система складається з навкологлоткового кільця і нервових стовбурів, сполучених поперечними перемичками. живуть у всіх середовищах існування
Класифікація і різноманітність Вони класифікуються разом з членистоногими, тихоходками та іншими линяючими тваринами в кладі Ecdysozoa. На відміну від плоских червів, нематоди мають трубчасту травну систему з отворами на обох кінцях. Як і тихоходки, вони мають зменшену кількість генів Hox, але їхній сестринський тип Nematomorpha зберіг генотип Hox предків-протостомів , що свідчить про те, що зменшення відбулося в типі нематод.
Види нематод буває важко відрізнити один від одного. Внаслідок цього оцінки кількості видів нематод є невизначеними. Дослідження біорізноманіття тварин, проведене у 2013 році, показало, що їх налічується понад 25 000. Оцінки загальної кількості існуючих видів піддаються ще більшим коливанням. У широко цитованій статті 1993 року було підраховано, що кількість видів нематод може перевищувати мільйон. У наступній публікації ця оцінка була оскаржена, і кількість видів була оцінена як мінімум в 40 000. Хоча найвищі оцінки (до 100 мільйонів видів) з того часу були визнані неактуальними, оцінки, підкріплені кривими розрідження разом із використанням ДНК-штрих-кодування та все більшим визнанням поширеності криптичних видів серед нематод, наблизили цю цифру до одного мільйона видів.
Екологія типу Нематоди успішно пристосувалися майже до всіх екосистеми: від морських (солоних) до прісних вод, ґрунтів, від полярних регіонів до тропіків, а також від найвищих до найнижчих висот. Вони повсюдно поширені в прісноводних, морських і наземних середовищах, де часто переважають за кількістю як окремих особин, так і видів, і зустрічаються в таких різноманітних місцях, як гори, пустелі та океанічні западини. Вони зустрічаються в усіх частинах літосфери Землі, навіть на великих глибинах, під поверхнею Землі на золотих копальнях у Південній Африці. Вони становлять 90% усіх тварин на дні океану. Загалом, у верхньому шарі ґрунту Землі мешкає 4,4 × 10 20 нематод, або приблизно 60 мільярдів на кожну людину, причому найвища щільність спостерігається в тундрі та бореальних лісах. Їх чисельна перевага, яка часто перевищує мільйон особин на квадратний метр і становить близько 80% всіх тварин на Землі, різноманітність життєвих циклів та присутність на різних трофічних рівнях вказують на важливу роль у багатьох екосистемах. Вони відіграють вирішальну роль у полярних екосистемах. Приблизно 2271 рід належить до 256 родин. Багато паразитичних форм включають патогени більшості рослин і тварин. Третина родів є паразитами хребетних; близько 35 видів нематод є паразитами людини.
Систематика Протягом XX століття нематод поділяли на два класи: Аденофори (Adenophorea) і Сецернентеї (Secernentea)Anderson R.C. (2000) Nematode Parasites of Vertebrates: Their Development and Transmission. 2nd Edition, CABI Publishing.. Аденофори (Adenophorea) Chromadorida — морські та прісноводні види Enoplida — морські та прісноводні види Dorylaimoidea — ґрунтові види Mermitoidea — ґрунтові види Trichinelloidea — паразитичні види Dictophymatoidea — ґрунтові види Muspiceoidea — ґрунтові види Сецернентеї (Secernentea) Tylenchida — ґрунтові та паразитичні види Rhabditida — ґрунтові та паразитичні види Oxyurida — паразитичні види Rhigonematida — ґрунтові та паразитичні види Ascaridida — паразитичні види Spiruruda — ґрунтові та паразитичні види Strongylida — паразитичні види
Сучасна класифікація Дослідження останніх років показало штучність такого поділу. За даними на 2011 рік (Hodda, 2011) , тип нематод включає 3 класи, 31 ряд,, 267 сімейств, 2829 родів та 24 783 види, причому викопні таксони представлені у 2 родах 10 видами; є також 7 родів і 7 видів, відомих тільки в викопному стані (раніше висловлювалися оцінки від 15 до 80 тисяч — P. 274., а реальна різноманітність нематод - з урахуванням перспектив опису нових видів - оцінюється в мільйон видів).
Тип включає три класи і близько 30 рядів: Тип: Nematoda Клас: Chromadorea Ряд: Benthimermithida Ряд: Chromadorida Ряд: Desmodorida Ряд: Desmoscolecida Ряд: Diplogasterida Ряд: Drilonematida Ряд: Leptolaimida Ряд: Monhysterida (вкл. Araeolaimida) Ряд: Panagrolaimida (вкл. Tylenchina) Ряд: Plectida Ряд: Rhabditida, включает большинство крупных паразитов позвоночных, а также модельную нематоду Caenorhabditis elegans Ряд: Selachinematida Ряд: Spirurida (вкл. Ascaridina) Ряд: Teratocephalida Клас: Enoplea Ряд: Alaimida (или подотряд Alaimina в отряде Enoplida) Ряд: Enoplida Ряд: Ironida (или подотряд Ironina в отряде Enoplida) Ряд: Isolaimida Ряд: Oncholaimida (или подотряд Oncholaimina в отряде Enoplida) Ряд: Rhaptothyreida Ряд: Stichosomida Ряд: Trefusiida (или подотряд Trefusiina в отряде Enoplida) Ряд: Triplonchida Ряд: Tripylida Ряд: Tripyloidida (или подотряд Tripyloidina в отряде Enoplida) Клас: Dorylaimea (или подкласс в Enoplea) Ряд: Bathyodontida (или подотряд Bathyodontina и Bathyodontoidea в отряде Mononchida) Ряд: Dioctophymatida — как правило, крупные нематоды, паразитирующие в кишечнике, желудке и почках млекопитающих и птиц Ряд: Dorylaimida — свободно движущиеся морские, пресноводные и почвенные нематоды Ряд: Marimermithida Ряд: Mermithida (в том числе паразиты беспозвоночных из семейства Mermithidae) Ряд: Mononchida Ряд: Muspiceida Ряд: Trichocephalida — паразиты позвоночных животных (включая широко распространённых паразитов из родов трихинелла и власоглав)
Епітеліально-м'язовий мішок Він утворений кутикулою, гіподермою і мускулатурою. За даними Ю. К. Богоявленського, у аскариди людської кутикула складається з 10 шарів. Вона виконує функцію зовнішнього скелета (опори для м'язів) і захисту від механічних і хімічних факторів. Гіподерма, яка розташована під кутикулою, складається із суцільної маси протоплазми. Клітини з рідкими ядрами та вакуолями, меж між ними немає (синцитій). Гіподерма пронизана численними фібрилами. У гіподермі активно відбуваються обмінні процеси й інтенсивний біосинтез. Вона є також бар'єром, який затримує шкідливі для гельмінта речовини. Під гіподермою розташована мускулатура, яку складають окремі клітини, зібрані у 4 тяжі поздовжніх м'язів, відділених один від одного валиками гіподерми — спинним, черевним і двома бічними.
Всередині шкірно-м'язового мішка розташована первинна порожнина тіла, або псевдоцель, заповнена рідиною. Особливість цієї порожнини полягає в тому, що вона не вистелена мезодермальним епітелієм. У ній розташовані внутрішні органи нематод. Крім того, у порожнині під великим тиском знаходиться рідина, що створює опору для соматичної мускулатури. До складу органів входить невелика і, як правило, постійна кількість клітин.
Анатомія Довжина тіла становить від 80 мкм до 8,5 м (таку довжину має паразит Placentonema gigantissima, що живе в плаценті кашалоту). Вільноживучі нематоди і паразити рослин характеризуються невеликими розмірами — 1–3 мм, в рідкісних випадках вільноживучі види досягають сантиметрової довжини. Паразити тварин у більшості своїй також дрібні. Самки дещо більші за самців. Тіло нематод несегментоване, має ниткоподібну або веретеноподібну, рідше (у самок) бочкоподібну або лимоноподібну форму. У поперечному перерізі тіло кругле (звідси назва круглі черви), в основі має білатеральну (двосторонню) симетрію тіла з елементами двопроменевої. Передній кінець тіла (голова) виявляє, крім того, ознаки трипроменевої симетрії. За винятком деяких органів чуття нематоди позбавлені джгутикових клітин. Кровоносна та дихальна системи відсутні.
Травна система Травна система починається ротовим отвором, який розташований на передньому кінці тіла і оточений трьома «губами». Травна система являє собою пряму трубку, яку ділять на три відділи — передній, середній і задній. Передній і задній відділи ектодермального походження, середній — ентодермального. Закінчується кишка анальним отвором, який розташований на задньому кінці тіла з черевного боку. У деяких видів анальний отвір відсутній.
Кровоносна та дихальна системи Кровоносна і дихальна системи відсутні, що вказує на примітивність організації нематод. Дихання здійснюється через покриви або біоенергетичний процес відбувається за типом аноксибіозу (бродіння). Особливістю є те, що вони хоч і дихають покривами тіла, їхнє дихання є анаеробним, тобто майже не здійснюється.
Видільна система Складається з одноклітинних шкірних (гіподермальних) залоз, які замінили протонефридії, які зникли у зв'язку із втратою нематодами війкових утворень. Зазвичай є одна шийна залоза. У частини вільноживучих нематод вона масивна і має короткий видільний проток (її доповнюють дрібніші залози, що лежать з боків тіла). У більшості ґрунтових та паразитичних нематод шийна залоза пов'язана з довгими екскреторними каналами, розташованими в бічних потовщеннях гіподерми. У кінської аскариди, що досягає 40 см довжини, така видільна система утворена однією гігантською клітиною.
Через бічні канали виводяться вироблені в тілі рідкі продукти виділення. У нематод є також особливі фагоцитарні органи (фагоцитарні клітини), в яких затримуються і накопичуються різні нерозчинні продукти обміну речовин та сторонні тіла, що проникають в організм, наприклад, бактерії. Отже, нерозчинні частинки, що накопичилися у фагоцитарних органах, не видаляються з тіла, а лише усуваються таким чином із життєвого круговороту організму. Такі органи називаються «нирками накопичення»; вони мають вигляд великих зірчастих клітин. Вони розташовані в порожнині тіла вздовж бічних видільних каналів, у передній третині тіла. Фагоцитарних клітин у нематод чотири, але можуть зустрічатися особини з меншим (2-3) або більшим (до 6) числом/
Нервова система та органи почуттів Нервова система складається з навкологлоточного нервового кільця та декількох поздовжніх нервів. Нервове кільце знаходиться на рівні середини глотки і нахилено дорсальним краєм вперед (у деяких групах зворотний нахил). За своєю будовою нервове кільце є єдиним круговим ганглієм і, певне, виконує роль основного асоціативного органу. Від нього беруть початок вентральний нервовий стовбур та дорсальний нерв, інші поздовжні нерви з ним безпосередньо не пов'язані. Вентральний нервовий стовбур містить тіла нейронів, інші поздовжні нерви немає тіл і є пучками відростків нейронів вентрального стовбура. Всі поздовжні стовбури проходять інтраепітеліально — у валиках гіподерми.