Anhangueridae — викопна родина птерозаврів. Найширша клада, що включає Anhanguera blittersdorffi, Coloborhynchus clavirostris і Tropeognathus mesembrinus.

Опис

Характеризуються відчутним видовженням передніх зубів і такою комбінацією рис: основна частина дорсальної сторони черепа впала, передщелепний гребінь цілком розташовано на передній частині черепа; лезовидний, заокруглений передщелепний гребінь; наявність орбітального відростка сльозової кістки; широка основа сльозового відростка виличної кістки; нижньощелепний гребінь; першу пару верхніх альвеол розташовано майже чи цілком над рівнем другої пари (натомість її лиш злегка припіднято в Cimolopterus і Hamipteridae.Borja Holgado, Rodrigo V. Pêgas, José Ignacio Canudo, Josep Fortuny, Taissa Rodrigues, Julio Company & Alexander W.A. Kellner, 2019, "On a new crested pterodactyloid from the Early Cretaceous of the Iberian Peninsula and the radiation of the clade Anhangueria", Scientific Reports 9: 4940

Anhanguerinae вирізняються серед інших членів групи за однією ознакою: великий четвертий передщелепний зуб, більший за п‘ятий і шостий зуби.

Coloborhynchinae мають такі діагностичні характеристики: рострум, що має пласку передню поверхню; дельтовидна грань висока; переднє розширення передщелепної кістки прямокутне (в плані); прямий кут (якщо дивитися збоку) між загнутою частиною піднебіння і рештою його поверхні; зуби пари 3 верхньої щелепи вдвічі більші за зуби пари 4.

Tropeognathinae — базальна гілка в родині, а Coloborhynchinae і Anhanguerinae — сестринські таксони, об’єднані двома характеристиками: зміщення верхніх зубів пари 5 до внутрішньої сторони щелепи. Tropeognathinae мають такі синапоморфії: гребінь на передщелепній кістці сягає кінця роструму; латеральне розширення передщелепної незначне (<130% ширини після розетки); порівняно короткі зуби.

Розмір Це були доволі великі птерозаври. Розмах крил нерідко складав близько 5 м (наприклад, в Anhanguera), відомо також і більш великі представники (зокрема, Coloborhynchus cf capito ~7 м, Tropeognathus mesembrinus ~8 м).Pêgas, R.V., Holgado, B., Leal, M.E.C., 2019. "Targaryendraco wiedenrothi gen. nov. (Pterodactyloidea, Pteranodontoidea, Lanceodontia) and recognition of a new cosmopolitan lineage of Cretaceous toothed pterodactyloids", Historical Biology, 1–15. doi:10.1080/08912963.2019.1690482

Систематика

З кінця 20 до початку 21 століття на рахунок валідності родини загальної згоди між дослідниками не було: одні вважали Anhangueridae молодшим синонімом Ornithocheiridae, інші - валідною й доволі різноманітною кладою, до якої відносили більшість таксонів інакше асоційованих із орнітохейридами. Впродовж 2010-х Anhangueridae переважно визнавали окремою групою. Однак, на рахунок їх складу ще велися дебати; так, Rodrigues і Kellner (2013) вважали Ornithocheirus єдиним несумнівним членом Ornithocheiridae, проте в деяких пізніших роботах до цієї клади відносили переважну частину спірних родів. Тим не менше, на кінець 2010-х і початок 2020-х більшість визнавали рішення Rodrigues і Kellner (2013), не відносячи до неї жодного виду крім Ornithocheirus simus, і значну частину інших «орнітохейрид» переводячи до Anhangueridae чи Targaryendraconia.

Кладограма Jacobs et al. (2019):

Кладограма Holgado і Pêgas (2020):

Палеобіогеографія

Клада Anhangueria, ймовірно, могла виникнути в регіоні сучасної Євразії, оскільки там знаходили рештки її найдавніших представників, тим часом як у південній півкулі вони з‘являються за апту-альбу. Coloborhynchus clavirostris із беріасу-валанжину Британії є найдавнішим відомим представником Anhangueridae, а можливо й Anhangueria загалом (вік Hamipterus tianshanensis залишається нез‘ясованим), а Ferrodraco з турону Австралії — наймолодшим. Рештки аньянгуерид із інтервалу від беріасу-валанжину до барему досі знаходили тільки на території Європи, перш за все Британії. За апту ці птерозаври набули ширшого розповсюдження в Лавразії й досягли Гондвани, проте свого піку вони досягли за альбу, до якого відносяться перші знахідки в Австралії й Північній Америці та обидві найбагатші на рештки аньянгуерид птерозаврові фауни. Значна частина пізньокрейдового матеріалу походить із групи Кем Кем, Марокко, проте останнього члена групи — Ferrodraco lentoni — було знайдено на території Австралії.

Примітки