КозаковіЗаморока А. М., Михайлюк-Заморока О.В. (2022) Пропозиції щодо уніфікації і застосування національної номенклатури найменувань скрипунових (Coleoptera: Cerambycidae) із фавни України та деяких екзотів. Частина ІІ: підродина козакові (Cerambycinae). Наукові записки Державного природознавчого музею. Львів, 38: 219-230 https://doi.org/10.36885/nzdpm.2022.38.219-230 (Cerambycinae Latreille, 1802) — друга за чисельністю підродина жуків з родини Скрипунових, яка станом на 2021 рік налічує 11172 видиRossa, R., & Goczał, J. (2021). Global diversity and distribution of longhorn beetles (Coleoptera: Cerambycidae). The European Zoological Journal, 88(1), 289—302. https://doi.org/10.1080/24750263.2021.1883129, розповсюджених по всіх материках за винятком Антарктиди.
Етимологія назви Наукова латинізована назва Cerambycinae утворена так само, як і назва родини Cerambycidae — від назви типового роду Cerambyx, що походить від давньогрецького «κεράμϐυξ» – «довгоріг». Традиційною українською назвою роду Cerambyx є «Козак»Верхратський І. 1906. Зоольогія на низші кляси шкіл середних. Вид. 3, Львів. 204 с.Щоголів І. 1919–1920. Словник української ентомольоґичної номенклятури (проєкт). Друкарня Українського наукового товариства. Київ. 80 с.Щоголів І., Паночіні С. 1928. Словник зоологичної номенклятури. Частина ІІІ. Назви безхребетних тварин. Evertebrata. (Проєкт). Державне видавництво України, Київ. 114 с.. Назва підродини «Козакові» є також похідною від назви типового роду «Козак», при цьому назва родини «Скрипунові» є збереженням традиційного українського найменування для усіх її представниківЗаморока А. М. (2022) Пропозиції щодо уніфікації і застосування національної номенклатури найменувань скрипунових (Coleoptera: Cerambycidae) із фавни України та деяких екзотів. Частина I: підродини куцовусові (Spondylidinae) та фрузеві (Prioninae). Наукові записки Державного природознавчого музею. Львів, 38: 207-218 https://doi.org/10.36885/nzdpm.2022.38.207-218. Таке розрізнення назв підродини Козакові і родини Скрипунові має практичне значення і усуває плутанину у таксономічному ранзі саме в українській номенклатурі, оскільки назви підродин і родин утворюються за однаковим правилом
Морфологія Морфологічний опис представників підродини Козакових подано за монографією Івана ЗагайкевичаЗагайкевич І. К. Таксономия и экология усачей. — К.: Наукова Думка, 1991. — 420 с..
Імаго
Тіло видовжене, менш більш циліндричне, хоча у деяких родів, як от Плосковусач чи Вусач-булавоніг, воно сплющене у дорзовентральному напрямку. Голова позаду очей не має різкої шиєподібної перетяжки — звужується поступово, її скроні не виступають. Вусики розташовані між виїмчастими нирковидними очима, у самців, зазвичай, довші за тіло, хоча існує багато винятків. Передньоспинка заокруглена, проте, у деяких триб має притуплений горб або гострий шип на кожному боці. Надкрила видовжені, а у деяких родів, наприклад, Мольорх, вони вкорочені або розходяться по шву, наприклад, Вузьконадкрил. Черевце також видовжене. Передні тазики сферичні або поперечно витягнені.
Личинка
Тіло водовжене, м'ясисте, білого кольору, 7-8-й членики черевця часто розширені. Все тіло рідко вкрите щетинками. Голова поперечна, сильно втягнута у передньогруди. Потилицевий отвір розташовується вентрально і розділений поперечним містком на малу передню та велику задню частини. Скронево-тім'яні частки з'єднані за допомогою довгого шва і кожна з них окремо заокруглена на своєму задньому краї. Лоб має 4 епістомальні щетинки і виїмку над вузеньким наличником. Вусики довгі, 3-и членикові, їх другий членик має сенсилу. З кожної сторони голови міститься, здебільшого, по одній парі вічок — у нижчих Церамбіцін їх може бути кілька, а у вищих Церамбіцін очі взагалі відсутні. Гіпостом вкритий щетинками з добре вираженими гіпостомальними рубцями. Ґула поперечна або квадратна. Верхня губа маленька, овально-поперечна, іноді поздовжня, вкрита густими щетинками. Щелепи товсті, короткі, їх внутрішній — гострий край заокруглений, без зубців. Щелепні щупальця 3-4-и членикові, а губні — 2-о членикові. Пронотум облямований глибокими латеральними і вкритий дрібними поздовжніми борозенками. У примітивних триб наявні 4-и членикові ноги з кігтиком, а у еволюційно прогресивних — редуковані. Терґіт середньогрудей розподілений Х-подібним рубцем. Черевце 9-и членикове, 1-7-й членики мають черевні та спинні мозолі. На мозолях наявні 2-і поздовжні та 2-і поперечні борозенки на краях. Мозолі вкриті дрібними ґранулами, зморшками чи борозеночками. На сегментах черевця також наявні плевральні диски. На плевральних горбиках містяться щетинки. Дихальця невеликі, округлі, без крайових камер. На 9-у членику черевця відсутні будь-які склеротизовані вирости.
Молекулярна філогенія Перша найбільш повна молекулярна філогенія підродини Козакових на основі аналізу 6-ти генів 16S rRNA, 18S rRNA, 28S rRNA, COI, Wng і CAD була здійснена у 2020-му роціLee, S., & Lee, S. (2020). Multigene phylogeny uncovers oviposition-related evolutionary history of Cerambycinae (Coleoptera: Cerambycidae). Molecular Phylogenetics and Evolution, 145, 106707. https://doi.org/10.1016/j.ympev.2019.106707. Згідно цієї філогенії підродина складається із двох великих еволюційних гілок: COCX і TCCH. Клада COCX об'єднує триби Obriini, Stenopterini, Thraniini, Phoracanthini, Xystrocerini, Callichromatini, Cerambycini, Molorchini і Pyrestini. Інші триби належать до клади TCCH. Дуже схожа філогенія з поділом Козакових на дві клади була запропонована у 2021-му році на основі аналізу 5-ти генів: 16S rRNA, 18S rRNA, 28S rRNA, COI і WngSutherland, L. N., Schnepp, K. E., Powell, G. S., & Bybee, S. M. (2021). Phylogenetic Placement of the Plesioclytini (Coleoptera: Cerambycidae: Cerambycinae). Diversity, 13(11), 597. https://doi.org/10.3390/d13110597. Пізніше, значної трансформації зазнала триба Clytini, аналізована на основі 5-ти генів: 12S rRNA, 16S rRNA, COI, 18S rRNA, 28S rRNA, яка виявилась поліфілетичною і з її складу було виокремлено трибу ChlorophoriniZamoroka A.M. (2021) Is Clytini monophyletic? The evidence from five-gene phylogenetic analysis. Proceedings of the State Natural History Museum 37, 191-214. DOI: https://doi.org/10.36885/nzdpm.2021.37.191-214. Доповнення цих філогеній даними про австралійських і новозеландських Козакових у 2022-му році значно змінило топологію філогенетичних дерев, зокрема підродину Dorcasominae розглядають у ранзі триби у підродині КозаковіJin, M., Shin, S., Ashman, L. G., Leschen, R. A. B., Zwick, A., de Keyzer, R., McKenna, D. D., & Ślipiński, A. (2022). Phylogenomics resolves timing and patterns in the evolution of Australasian Cerambycinae (Coleoptera: Cerambycidae), and reveals new insights into the subfamily-level classification and historical biogeography of longhorn beetles. Molecular Phylogenetics and Evolution, 172, 107486. https://doi.org/10.1016/j.ympev.2022.107486. При цьому австралійські і новозеландські триби утворюють окрему еволюційну гілку, яка дуже віддалено споріднена із рештою Козакових. Дослідження 2024-го року на основі аналізу 3-х генів 16S rRNA, COI, 28S rRNA, продемонструвало поліфілетичність низки триб (Callidiini, Callidiopini, Hesperophanini, Elaphidiini, Cleomenini, Phoracanthini)Soydabaş-Ayoub, H. K., Uçkan, F., & Şabanoğlu Şimşek, B. (2025). A preliminary phylogenetic analysis of Cerambycinae (Coleoptera, Cerambycidae) focusing on four Palaearctic genera: Cerambyx, Isotomus, Ropalopus and Neoplagionotus. Journal of Asia-Pacific Entomology, 28(1), 102366. https://doi.org/10.1016/j.aspen.2024.102366. Обмеженням цього дослідження є включення до аналізу лише 22-х палеарктичних родів. Дослідження тривають і розробка молекулярної філогенетичної системи підродини Козакових все ще далека від завершення.
Систематика Система підродини Козакові є складною і перебуває у стані постійних змін, що пов'язано із її древністю, ізольованістю на різних материках і океанічних островах, а також великою кількістю видів. На сьогодні існує певна неузгодженість між морфологічною і молекулярною систематиками, що спричинює значні дебати у середовищі фахівців. Перелік триб підродини Козакові наведено нижче з вказівкою українських найменувань для триб представлених у фавні України:
Achrysonini Lacordaire, 1869 Agallissini LeConte, 1873 Alanizini Di Iorio, 2003 Amphoecini Breuning, 1951 Різьблярцеві — Anaglyptini Lacordaire, 1868 Ancylocerini LeConte, 1873 Aphanasiini Thomson, 1860 Aphneopini Aurivillius, 1912 Basipterini Fragoso, Monné & Campos-Seabra, 1987 Bimiini Lacordaire, 1869 Bothriospilini Lane, 1950 Красобарвицеві — Callichromatini Swainson & Shuckard, 1840 Пласковусачівцеві — Callidiini Kirby, 1837 Callidiopini Lacordaire, 1869 Кошиківцеві — Cartallini Fairmaire, 1854 Козакцеві — Cerambycini Latreille, 1804 Chlidonini Waterhouse, 1879 Травоколірцеві — Chlorophorini Zamoroka, 2021 Clytellini Miroshnikov, 2014 Осівцеві — Clytini Mulsant, 1839 Coelarthrini Lacordaire, 1869 Бунчужницеві — Compsocerini Thomson, 1864 Coptommatidini Lacordaire, 1869 Curiini LeConte, 1873 Dedyini Lepesme & Breuning, 1955 Маркітцеві — Deilini Fairmaire, 1864 Dejanirini Villiers, 1966 Diorini Lane, 1950 Distichocerini Lacordaire, 1869 Dodecosini Aurivillius, 1912 Dryobiini Linsley, 1964 Dychophyiini Gistel, 1848 Eburiini Blanchard, 1845 Ectenessini Martins & Galileo, 1998 Elaphidiini Thomson, 1864 Eligmodermini Lacordaire, 1869 Erlandiini Aurivillius, 1912 Eroschematini Lacordaire, 1869 Eumichthini Linsley, 1940 Gahaniini Quentin & Villiers, 1969 Glaucytini Lacordaire, 1869 Тендітницеві — Graciliini Mulsant, 1839 Вечірницеві — Hesperophanini Mulsant, 1839 Hesthesini Lacordaire, 1869 Holopleurini Chemsak & Linsley, 1974 Holopterini Lacordaire, 1869 Ґульцеві — Hyboderini Linsley, 1940 Деревачцеві – Hylotrupini Zahajkevych, 1991 Ibidionini Thomson, 1860 Ideratini Martins & Napp, 2009 Lissonotini Thomson, 1860 Macronini Lacordaire, 1869 Megacoelini Quentin & Villiers, 1969 Ятрунцеві — Molorchini Mulsant, 1863 Mythodini Lacordaire, 1869 Усічовцеві – Nathriini Linsley, 1963 Necydalopsini Blanchard, 1851 Довговусцеві — Obriini Mulsant, 1839 Oedenoderini Aurivillius, 1912 Oemini Pascoe, 1869 Opsimini LeConte, 1873 Paraholopterini Martins, 1997 Phalotini Pascoe, 1863 Phlyctaenodini Newman, 1841 Phoracanthini Newman, 1840 Phyllarthriini Lepesme & Breuning, 1956 Piezocerini Lacordaire, 1869 Plectogasterini Quentin & Villiers, 1969 Pleiarthrocerini Lane, 1950 Plesioclytini Wappes & Skelly, 2015 Prothemini Lacordaire, 1868 Psebiini Lacordaire, 1869 Pseudocephalini Aurivillius, 1912 Pseudolepturini Thomson, 1861 Psilomorphini Lacordaire, 1869 Pteroplatini Thomson, 1860 Pytheini Thomson, 1864 Rhagiomorphini Lacordaire, 1869 Rhinotragini Thomson, 1860 Rhopalophorini Blanchard, 1845 Sestyrini Lacordaire, 1868 Smodicini Lacordaire, 1869 Spintheriini Thomson, 1860 Stenoderini Pascoe, 1867 Вузькокрильцеві — Stenopterini Fairmaire, 1868 Strongylurini Pascoe, 1869 Thraniini Gahan, 1906 Thyrsiini Marinoni & Napp, 1984 Tillomorphini Lacordaire, 1869 Torneutini Thomson, 1860 Тлустошийцеві — Trachyderini Dupont, 1836 Tragocerini Lacordaire, 1869 Trichomesini Pascoe, 1859 Tropocalymmatini Thomson, 1864 Typhocesini Lacordaire, 1869 Unxiini Napp, 2007 Uracanthini Blanchard, 1853 Xystrocerini Blanchard, 1845
Фотогалерея
Примітки
Див. також Фрузеві Тонкохвісткові Коротові Куцовусові Дебелякові