thumb|Echeveria elegans thumb|Grubosz drzewiasty Gruboszowate (Crassulaceae) – rodzina roślin należąca do rzędu skalnicowców. Obejmuje 34 rodzajów z ok. 1400 gatunkami (najbardziej zróżnicowana gatunkowo rodzina w rzędzie). Rozprzestrzenione są na całym świecie, przy czym najbardziej zróżnicowane są w południowej Afryce. W Polsce w naturze spotykani są przedstawiciele rodzajów: rojnik, rozchodnik, różeniec, grubosz, rozchodnikowiec, Petrosedum i introdukowany fedimus.
Najczęściej są to rośliny siedlisk suchych, ale należą tu też takie, które rosną w wilgotnych lasach równikowych i w środowisku wodnym. Większość to sukulenty liściowe przeprowadzające specyficzny typ fotosyntezy – typu CAM (nazwaną tak od angielskiej nazwy rodziny – Crassulacean Acid Metabolism). Bardzo łatwo rozmnażają się wegetatywnie za pomocą odrostów, rozmnóżki oraz opadłych liści.
Wiele gatunków uprawianych jest jako rośliny ozdobne. W klimacie umiarkowanym uprawia się głównie w ogrodach skalnych rośliny z rodzajów rozchodnik Sedum i rojnik Sempervivum, w klimacie cieplejszym popularnymi roślinami ozdobnymi są te z rodzajów: eszeweria Echeveria i eonium Aeonium. Popularne w uprawie doniczkowej i w szklarniach są: grubosze Crassula i kalanchoe Kalanchoe. Rozchodnik ostry Sedum acre ze względu na specyficzny smak, któremu zawdzięcza nazwę, dodawany jest do sałatek. Rośliny te stosowane były też w lecznictwie (np. w przypadku oparzeń). Rojnik murowy Sempervivum tectorum uprawiany był na dachach, ponieważ chronić miał domostwa przed piorunami.
Morfologia thumb|Kwiaty rozchodnika ostrego thumb|Aeonium dodrantale thumb|Echeveria laui thumb|Sempervivum × stenopetalum Pokrój W ogromnej większości są to naziemne byliny, rzadziej rośliny jednoroczne, dwuletnie i krzewy, wyjątkowo małe drzewa, epifity i rośliny wodne. Liście Z reguły mięsiste (stąd rośliny te zaliczane są do sukulentów, zwanych też gruboszowatymi), zwykle płaskie, ale czasem też walcowate, niepodzielone (rzadko pierzasto złożone), całobrzegie (rzadko ząbkowane lub głębiej wcinane) i zebrane w mniej lub bardziej gęstą, przyziemną rozetę (rzadziej skupione są w górnej części pędu). Liście na pędzie osadzone są skrętolegle, naprzeciwlegle lub okółkowo, są siedzące lub ogonkowe, zawsze bez przylistków. Różnorodne adaptacje kseromorficzne ujawniają się w budowie zewnętrznej liści, które bywają okryte woskami, włoskami lub brodawkami, często występują hydatody.
Kwiaty Skupione w wyrastający szczytowo (najczęściej) lub w kącie liścia wierzchotkowaty kwiatostan, czasem grona, wiechy lub kłosy. Rzadko kwiaty są pojedyncze. Kwiaty są zwykle obupłciowe i promieniste, niewielkie i zwykle pięciokrotne, przy czym występuje duża zmienność liczby członów poszczególnych okółków kwiatu (od 3 do 32). Działki kielicha są zwykle wolne lub zrośnięte tylko u nasady i czasem różnią się wielkością. Płatki korony także zwykle są wolne, czasem u nasady bywają zrośnięte w rurkę. Liczba pręcików jest dwukrotnie większa od liczby płatków i tworzą one jeden (Crassula) lub dwa okółki (reszta). Ich nitki są wolne lub przyrośnięte do rurki korony i wnikają od nasady główki między pylniki w postaci łącznika. Pylniki otwierają się podłużnymi pęknięciami. Zalążnia jest górna i powstaje z tylu owocolistków, ile jest płatków. Owocolistki pozostają wolne lub zrastają się tylko u nasady – każdy tworzy własną komorę. W każdej rozwija się od jednego do bardzo wielu zalążków.
Owoce Najczęściej mieszki tworzące owoc zbiorowy, rzadziej owoc podobny jest do orzeszka lub jest torebką (część gatunków z rodzaju Crassula wyodrębniane dawniej w rodzaj Diamorpha). Nasiona są zwykle liczne i drobne.
Systematyka Pozycja i podział rodziny według Angiosperm Phylogeny Website (aktualizowany system APG IV z 2016) Powiązania filogenetyczne rodziny w obrębie rzędu skalnicowców:
Podział rodziny i wykaz rodzajów W obrębie rodziny wyróżniane są trzy podrodziny – bazalna Crassuloideae i siostrzane – Kalanchoideae i Sempervivoideae. W niektórych ujęciach dwie ostatnie podrodziny traktowane są jako plemiona Kalanchoeae i Sedeae w ramach podrodziny Sedoideae. Wszystkie te trzy grupy są potwierdzone jako taksony monofiletyczne. Problemy klasyfikacyjne występują w obrębie ostatniej grupy Sempervivoideae i wynikają głównie z powodu szerokiego, polifiletycznego ujęcia rodzaju Sedum, którego przedstawiciele wymieszani są w różnych kladach tej podrodziny wśród mniej lub bardziej ustalonych i monofiletycznych innych rodzajów. W obrębie tej podrodziny zidentyfikowano 5 głównych kladów. Bazalny jest określany nazwą Telephium i obejmuje tradycyjnie wyróżniane plemiona Telephieae i Umbiliceae. Należą do niego rodzaje: Hylotelephium, Kungia, Meterostachys, Orostachys, Phedimus, Pseudosedum, Rhodiola, Sinocrassula i Umbilicus (razem ok. 160 gatunków). Kolejny klad to Petrosedum obejmujący wyodrębniony z Sedum rodzaj Petrosedum, ale też z bazalnym w obrębie tego kladu Sedum nanum. Następny klad o nazwie Sempervivum z plemieniem Semperviveae tworzą dwa rodzaje Sempervivum i Jovibarba (w różnych ujęciach łączone lub rozdzielane). Kolejny klad Aeonium wyróżniany jest jako plemię Aeonieae i obejmuje rodzaje Aeonium, Aichryson, Monanthes, Hypagophytum, ale też co najmniej 8 gatunków zaliczanych do rodzaju Sedum tworzących w obrębie tego kladu grad ewolucyjny blisko pozycji bazalnej. W końcu plemię Sedeae tworzy dwie siostrzane klady zwane Leucosedum i Acre. Oba obejmują licznych przedstawicieli rodzaju Sedum (odpowiednio ok. 120 i 345 gatunków) wymieszanych wśród takich rodzajów tradycyjnie wyodrębnianych jak: Pistorinia, Rosularia, Prometheum, Afrovivella, Sedella, Dudleya (w kladzie Leucosedum) oraz Cremnophila, Echeveria, Graptopetalum, Lenophyllum, Pachyphytum, Thompsonella i Villadia (w kladzie Acre). W takiej sytuacji postulowane jest scalenie całego plemienia Sedeae w rodzaj Sedum, ewentualnie z włączeniem do niego także rodzajów z plemienia Aeonieae.
Relacje filogenetyczne i wykaz rodzajów
Podrodzina Crassuloideae Burnett Crassula L. – grubosz (w tym uwroć Tillaea L.)
Podrodzina Kalanchoideae A. Berger (= podrodzina Sedoideae plemię Kalanchoeae) Adromischus Lem. Cotyledon L. – rozłog, pępownik Kalanchoe Adans. – kalanchoe Tylecodon Toelken
Podrodzina Sempervivoideae Arnott (= podrodzina Sedoideae plemię Sedeae) Aeonium Webb & Berthel. – eonium Aichryson Webb & Berthel. Cremnophila Rose Dudleya Britton & Rose Echeveria DC. – eszeweria Graptopetalum Rose Hylotelephium H.Ohba – rozchodnikowiec Hypagophytum A.Berger Kungia K.T.Fu Lenophyllum Rose Meterostachys Nakai Monanthes Haw. Orostachys Fisch. – rojnikowiec Pachyphytum Link, Klotzsch & Otto Perrierosedum (A.Berger) H.Ohba Petrosedum Grulich Phedimus Raf. – fedimus Pistorinia DC. Prometheum (A.Berger) H.Ohba Pseudosedum (Boiss.) A.Berger Rhodiola L. – różeniec Rosularia (DC.) Stapf – rozularia (w tym Afrovivella A.Berger) Sedum L. – rozchodnik (w tym Diamorpha Nutt., Ohbaea Byalt & Sokolova) Sempervivum L. – rojnik (w tym Jovibarba (de Candolle) Opiz) Sinocrassula A.Berger Thompsonella Britton & Rose Umbilicus DC. (w tym Chiastophyllum (Ledeb.) A.Berger) Villadia Rose
Zobacz też Sukulenty, rośliny gruboszowate
Przypisy
*