Ostateczny kształt Starożytne istoty zwane Prekursorami odkryły na swojej rodzimej planecie tajemniczy byt zwany Wędrowcem, będący ucieleśnieniem Światła. Świadek – zbiorowa świadomość Prekursorów władająca Ciemnością – chce wykorzystać jego energię do połączenia obu pierwotnych sił, by zrealizować plan ukształtowania idealnej formy wszechświata, zwany Ostatecznym kształtem. Strażnicy udają się do wnętrza Wędrowca, przemierzając surrealistyczną przestrzeń ukształtowaną z ich własnych wspomnień, znaną jako Blade Serce, aby powstrzymać Świadka przed zamrożeniem rzeczywistości w stanie bez wolnej woli i zmian.
Na krawędzi Strażnicy podążają za tajemniczym sygnałem na planetoidę Kepler na obrzeżach Układu Słonecznego. Spotykają tam odizolowane od reszty ludzkości plemię Aionian. Wspólnie z nowo poznanymi sojusznikami i przedstawicielem Dziewiątki – Lodim – próbują ustabilizować rosnącą na miejscu anomalię, która grozi zapadnięciem się systemu planetarnego. W toku działań bohaterowie mierzą się z tajemniczym przeciwnikiem dążącym do przejęcia kontroli nad mocą ciała niebieskiego.