Fabuła Desmond, William, Rebecca i Shaun, używając Rajskiego Jabłka, odnajdują Świątynię w stanie Nowy Jork. Po częściowym aktywowaniu świątyni Junona nawiązuje kontakt z Desmondem, który wsiada do animusa, gdzie Junona nakazuje mu zbadać życie swojego angielskiego przodka – wielkiego mistrza templariuszy Haythama Kenwaya. W Royal Opera House Kenway dokonuje zabójstwa swojego zwierzchnika i kradnie jego medalion – klucz do wnętrza Świątyni, następnie odbywa podróż do brytyjskich kolonii w Ameryce, aby ją odnaleźć. Po dotarciu do Bostonu zabija łowcę niewolników, oswobadzając grupę Mohawków, w tym kobietę imieniem Kaniehti:io. W zamian za zabicie generała Braddocka, kobieta pomaga mu odnaleźć Świątynię, do otwarcia której nie wystarcza jednak sam klucz. Haytham wdaje się w romans z Kaniehti:io.
thumb|left|250px|Armia Kontynentalna w drodze do Doliny Forge na obrazie Williama B.T. Trego. Wydarzenie to stanowi jedną z misji głównych w grze Fabuła przeskakuje do roku 1760, ukazując dzieciństwo Ratonhnhaké:tona. Jego matka ginie w przeprowadzonym przez Charlesa Lee ataku templariuszy na wioskę. Kilka lat później starsza wioski informuje Ratonhnhaké:tona, że powinnością ich plemienia jest nie dopuścić do odnalezienia świątyni.