Una adautación biolóxica ye un procesu fisiolóxicu, traza morfolóxica o manera de comportamientu d'un organismu qu'hai evolucionáu mientres un periodu por aciu la seleición natural de tal manera qu'amonta les sos mires al llargu plazu pa reproducise con ésitu. Tien trés significaos, unu fisiolóxicu y dos evolutivos:Futuyma, Douglas J. 1997. Evolutionary Biology. 763 páxs. Sinauer Associates Inc. ISBN 0-87893-189-9 Dellos fisiólogos utilicen el términu adautación pa describir los cambeos compensatorios qu'asoceden al curtiu plazu en respuesta a disturbios ambientales. Estos cambeos son el resultáu de la plasticidá fenotípica. Sicasí, esto nun ye adautación y los términos aclimatación y aclimatización son más correutos.Willmer, Pat; Graham Stone y Ian Johnston. 2000. Environmental Physiology of Animals. 644 páxs. Blackwell Science. ISBN 0-632-03517-X
En bioloxía evolutiva, l'adautación refierse tanto a les carauterístiques qu'amonten la sobrevivencia y/o'l ésitu reproductivu d'un organismu, como al procesu pol cual afáense los organismos: Adautación como patrón: Cualquier calter, morfolóxicu, fisiolóxicu, de conducta, o de desarrollu qu'amonta la sobrevivencia y/o l'ésitu reproductivu d'un organismu.Fontdevila, Antonio y Andrés Moya. 2003. Evolución: Orixe, adautación y diverxencia de les especies. 591 páxs. Editorial Síntesis. ISBN 849756121X Por casu, considérase que la presencia de hemoglobina ye una adautación que dexa'l tresporte de mayor cantidá d'oxíxenu nel sangre. Adautación como procesu: Los mecanismos polos cualos la seleición natural afai la frecuencia de los xenes que codifican pa traces qu'afecten el númberu de descendientes que sobreviven en xeneraciones socesives, esto ye, l'aptitú. Por casu, nun taxón l'aumentu na concentración d'hemoglobina puede considerase una adautación a ambientes con baxa concentración d'oxíxenu. Como nesti casu los atributos necesarios pa l'adautación y pa la seleición natural inclúin variabilidá, repetibilidad, heredabilidad y sobrevivencia diferencial de los descendientes, munchos autores consideren que l'adautación ye cuasi sinónima de la seleición natural.
Esiste una diferencia conceptual importante ente la respuesta evolutiva a la seleición natural y la seleición fenotípica. Ente que la respuesta evolutiva a la seleición natural requier l'estudiu del cambéu xenéticu que tien llugar d'una xeneración a la otra, la seleición fenotípica describe los efeutos inmediatos de la seleición na distribución estadística de los fenotipos dientro d'una xeneración ensin considerar la base xenética o heriedu de los calteres.Lande, R. y S.J.Arnold. 1983. The measurement of selection on correlated characters. Evolution 37: 1210-1226. Online .
Ye importante tener presente que les variaciones adaptatives nun surden como respuestes a la redolada sinón como resultáu de la mutación (cambeos puntuales nel ADN, reestructuración del ADN, reestructuración cromosómica) y recombinación.Fontdevila, Antonio y Andrés Moya. 1999. Introducción a la xenética de poblaciones. 349 páxs. Editorial Síntesis. ISBN 84-7738-691-9
L'adautación ye un procesu de normal bien lentu, que tien llugar mientres cientos de xeneraciones y que polo xeneral nun ye reversible. Sicasí, dacuando puede producise bien rápido n'ambientes estremos o n'ambientes modificaos pol home con grandes presiones selectives. La falta d'adautación lleva a la población, especie o cladu a la estinción.
Tipos d'adautación Hai trés distintos tipos d'adautación al mediu nel que viven: Morfolóxica o estructural: estes adautaciones pueden ser anatómiques, pero dientro de les reconocencia per parte de los polinizadores o de los dispersantes de les granes.Mauseth, James D. 2006. Structure-Function Relationships in Highly Modified Shoots of Cactaceae. Annals of Botany 98: 901-926. . Fisiolóxica o funcional: ye aquella que representa un cambéu nel funcionamientu del organismu, por casu, la glándula del sal nes iguanes marines de les islles Galápagos ye una adautación que dexa a les iguanes, que los sos reñones son incapaces de producir una orina concentrada, escretar l'escesu de sal incorporáu al tragar agua de mar o al traviés de la superficie del cuerpu.
Etolóxica o de comportamientu: el cortexu de les aves del paraísu (Paradisaeidae) ye una adautación que dexa la reconocencia de pareyes potenciales de la mesma especie. El machu que tien el plumaxe y el cortexu más estimulante tien mayor probabilidá de dexar mayor númberu de descendientes y menor númberu d'híbridos. Polo qu'aquellos machos que tienen plumaxes especiales y qu'executen cortexos ellaboraos tienen una gran ventaya selectiva.Mayr, Ernst. 1963. Animal Species and Evolution. 797 páxs. Harvard University Press. ISBN 0-674-03750-2.
Adautación a nivel molecular: anque la evolución por seleición natural de traces morfolóxiques, fisiolóxicos y comportamentales ye aceptada pola mayoría de los biólogos, la importancia de la seleición natural na evolución molecular ye aldericada. Nos últimos años desenvolviéronse métodos estadísticamente robustos que dexen detectar evolución molecular adaptativa y identificáronse numberosos casos d'adautación molecular en dellos sistemes d'enzimes dende los virus al home.Ziheng, Yang y Joseph P. Bielawski. 2000. Statistical methods for detecting molecular adaptation. Trends in Ecology and Evolution 15:496-503. .
== Requisitos por que una traza seya consideráu una adautación Toes los biólogos tán d'alcuerdu qu'una carauterística ye adaptativa cuando, comparada con a lo menos dalguna otra carauterística alternativa, amonta la sobrevivencia y la eficacia reproductiva. Sicasí, na so definición dellos autores inclúin una perspeutiva histórica y otros nun lo faen. Por casu, Reeve y Sherman definen adautación como aquella variante fenotípica que tien mayor aptitú.Reeve, Hudson Kern y Paul W. Sherman. 1993. Adaptation and the Goals of Evolutionary Research. The Quarterly Review of Biology 68:1-32. Esta concepción ye ahistórica. Otros autores, como Harvey y Pagel, cunten que por que una carauterística seya considerada una adautación tien de ser una apomorfía (calter deriváu) qu'evolucionó en respuesta a un axente selectivu específicu.Harvey, P.H. y M.D. Pagel. 1991. The Comparative Method in Evolutionary Biology. 239 páxs. Oxford University Press. ISBN 0198546408. Esta concepción d'adautación ye histórica y requier comparar los efeutos d'una traza sobre l'aptitú colos de la variante ancestral del cual la traza moderna evolucionó.
Dellos calteres nuevos (espresaos por mutación xenética) evolucionen por cambéu continuu d'un calter (o xen) primeramente esistente ensin camudar la función. Otros evolucionen por cambéu constante, pero con un cambéu na función. Inclusive otros evolucionen cuando partes primeramente esistentes pero dixebraes combínense.Ridley, Mark. 2004. Evolution. 751 páxs. Blackwell Science, Inc. ISBN 1-4051-0345-0
Gould y VrbaGould, Stephen Jay y Elizabeth Vrba. 1982. Exaptation- a Missing Term in the Science of Form. Paleobiology 8: 4-15. ISSN electronic 1938-5331 suxeren que les carauterístiques qu'evolucionaron pa una función distinta a l'actual, o ensin función orixinal adaptativa, pero que fueron cooptadas pa un nuevu usu reciban el nome d'exaptaciones. La traza pudo evolucionar por seleición natural pa una función distinta a l'actual y depués ser cooptado pa la so función actual. Asina, carauterístiques anguaño útiles inclúin adautaciones y exaptaciones, y dambes constitúin les aptaciones. Por casu, les plumes de les aves podríen habese aniciáu nel contestu de seleición pal aislamientu térmicu y la termorregulación, y solo más tarde ser utilizaes pal vuelu. Nesti casu, les plumes son una adautación pal aislamientu térmicu y una exaptación pal vuelu.
Futuyma conclúi que puede dicise qu'una traza ye una adautación pa dalguna función si volvióse dominante, o ye calteníu na población (especie o cladu), por seleición natural pa esa función. Esto ye, la seleición natural ye la fuercia evolutivo qu'esplica les adautaciones. Por qu'actúe la seleición natural ye necesariu qu'esista variación heredable qu'influya na probabilidá de dexar más descendencia. Polo tanto: Tien d'esistir variación fenotípica ente los individuos d'una población. La variación aniciar por mutación y recombinación y ye al azar con al respective de la direición de l'adautación. El calter tien de ser heredable, esto ye, requier que la variación fenotípica débase, siquier en parte, a una variación xenética que dexe la tresmisión de los fenotipos escoyíos a la siguiente xeneración. Tien d'esistir una rellación ente'l calter y la probabilidá de sobrevivir y/o reproducise (aptitú diferencial). Arriendes d'ello, pa establecer qu'una traza ye una adautación ye necesariu: Demostrar que la traza ye ―o foi― variable. Demostrar que la variante presuntamente adaptativa tien mayor aptitú que la variante primeramente esistente (ancestral) Demostrar que la contribución potencial n'aptitú de la presunta adautación ye mayor que les sos costos. Demostrar que la seleición ta actuando ―o actuó nel pasáu― favoreciendo a la presunta adautación sobre otres variantes.
Una traza nun se considera una adautación: Cuando la traza ye consecuencia de la química o de la física. Por casu, el color coloráu del sangre ye un subproductu de la estructura de la hemoglobina y nun ye adaptativu. La capacidá d'afitar oxíxenu sí ye una adautación. Cuando la traza evolucionó por deriva xenética al azar y non por seleición natural. La teoría neutralista de la evolución molecular desenvuelta por Motoo KimuraKimura, Motoo. 1983. The Neutral Theory of Molecular Evolution. 369 páxs. Cambridge University Press. ISBN 0521-23109-4 sostién que, a nivel molecular, la mayoría de los cambeos evolutivos deberíense al debalu xenética d'alelos mutantes selectivamente neutros y nun sería adaptativa. Cuando esiste correllación xenética ente una carauterística non adaptativa con una traza adaptativa. La pleiotropía (efeutu fenotípicu d'un xen sobre múltiples carauterístiques) ye otru mecanismu non adaptativu que s'espresa como correllaciones nel desarrollu o en distintes traces o dimensiones del organismu. Cuando la condición de la traza nuna especie ye consecuencia de la so historia filoxenética. Por casu, la falta d'ales na pulgues, que los sos antecesores yeren alaos sería una adautación, pero la falta d'ales en Microcorphia nun ye una adautación porque nengún de los sos antecesores tenía ales. Que la carauterística fuera una adautación pa un ambiente del pasáu ye otra posibilidá. Por casu, haise hipotetizadoJanzen, Daniel H. y Paul S Martin.1982. Neotropical anachronisms: The fruits of gomphotheres. Science 215: 19-27. . que'l frutu grande y maderizo del jícaro (Crescentia alata) yera una adautación pa la dispersión de les granes por grandes mamíferos del Pleistocenu, como los gonfotéridos, escastaos hai más de 10000 años. D'alcuerdu a esta hipótesis anguaño les carauterístiques d'esta grana nun pueden considerase adautaciones.
Aspeutos históricos El conceutu d'adautación naz nel sieglu XIX. El so orixe epistemolóxicu ye doble: adquier forma, per una parte, dientro del contestu de la teoría de la evolución, seya ésta lamarckiana o darwiniana y, pola otra, en rellación cola bioloxía teórica a partir de Claude Bernard. Pero solu nuna fase recién, signada pol advenimiento d'una teoría sintética” de la evolución y pol progresu de la ciencia de les regulaciones (cibernética), la noción d'adautación conoz la radiación conceptual que-y confier axilidá y consistencia. La esplicación del conceutu d'adautación puede prosiguir nel planu fenomenolóxicu y nel planu funcional.
Métodos pa reconocer les adautaciones