thumb|300px|Los cromatóforos del pez cebra son los encargaos de xenerar el mimetismu col fondu, al ser espuestos a ambientes escuros (enriba) o lluminosos (embaxo). Los cromatóforos son célules con pigmentos nel so interior que reflexen la lluz. Pueden atopase en diversos seres vivos como los anfibios, los peces, ciertos crustáceos y dalgunos cefalópodos. Son los principales responsables de la coloración de la piel, del color de los güeyos nos animales ectotermos y de la formación de la cresta neural a lo llargo del desenvolvimientu embrionariu. Los cromatóforos yá maduros pueden estremase en distintes clases según el color que reflexen so una lluz blanco: cianóforos (azul), eritróforos (colloráu), iridóforos (iridiscente), leucóforos (blancu), melanóforos (negru/marrón) y xantóforos (mariellu). El términu tamién puede faer referencia a les visícules coloriaes asociaes a la membrana de ciertes bacteries fotosintétiques.
Delles especies pueden camudar de color rápido per mediu de mecanismos que camuden un pigmentu por otru y reorienten la superficie reflectora de los cromatóforos. Esti procesu, de cutiu utilizáu como mecanismu de camuflaxe, ye llamáu mimetismu o cambéu fisiolóxicu de color. Dellos cefalópodos como los pulpos, presenten unos órganos cromatóforos realmente complexos, controlaos por músculos, ente que ciertos vertebraos, como'l camaleón, producen efeutos similares mediaos nesti casu per víes de señalización celular. Estes señales pueden ser hormones o neurotransmisores y pueden ser inducíes por cambeos nel humor, la temperatura, el estrés o cambeos notables del ambiente a nivel llocal.
A diferencia de los animales ectotermos, los mamíferos y los páxaros presenten namái una clase de célules del tipu de los cromatóforos: los melanocitos. L'equivalente nos animales ectotermos, los melanóforos, son estudiaos anguaño nos llaboratorios d'investigación col fin d'ayudar na comprensión de ciertes enfermedaes humanes y utilizaos como ferramienta nel descubrimientu o diseñu de nuevos fármacos.
Clasificación Les primeres célules pigmentadas descrites pertenecíen a invertebraos y fueron denominaes cromóforos nuna revista científica italiana nel añu 1819. Sangiovanni G. Descrizione di un particolare sistema di organi cromoforo espansivo-dermoideo e dei fenomeni che esso produz, scoperto nei molluschi cefaloso. G. Enciclopedico Napoli. 1819; 9:1–13. El términu cromatóforu acuñóse más tarde pa denominar a les célules que conteníen pigmentos provenientes de la cresta neural de los vertebraos ectotermos y de los cefalópodos. La pallabra cromatóforu provién del griegu y puede estremase en dos términos: khrōma (χρωμα), que'l so significáu ye color. phoros (φορος), que'l so significáu ye que lleva. Otra manera, la pallabra cromatocito (cito o κυτε del griegu, que'l so significáu ye célula) foi acuñada pa denominar a les célules responsables del color atopaes en páxaros y mamíferos, anque namái atopóse unu d'estos tipos celulares, el melanocito.
Sicasí, la estructura y la coloración de los cromatóforos nun foi desentrañada hasta la década de los 60, momentu a partir del cual pudo desenvolvese un sistema de clasificación basáu na apariencia de dichos cromatóforos. Esta clasificación caltúvose hasta los nuesos díes anque los últimos estudios al respeutu punxeron de manifiestu dellos aspeutos bioquímicos de los pigmentos que podríen ser más útiles a la d'entender la so función na célula. Bagnara JT. Cytology and cytophysiology of non-melanophore pigment cells. Int Rev Cytol. 1966; 20:173–205. PMID 5337298
Según la producción de color, los cromatóforos pueden estremase en dos clases: Biocromos: presenten pigmentos verdaderos, como pueden ser los carotenoides y les pteridines. Estos pigmentos absuerben selectivamente determinaes franxes del espectru de lluz visible, que se compón de lluz blanco, emitiendo asina aquelles llonxitúes d'onda que nun absuerben, y que son les que lleguen al güeyu del observador. Esquemocromos: tamién conocíos como colores estructurales, xeneren la so coloración bien por reflexón de ciertos llonxitúes d'onda (colores) de lluz visible y emisión d'otres, bien xenerando ondes de lluz qu'interfieren dientro de la estructura o bien esvalixando la lluz que-yos llega.
Anque tolos cromatóforos contienen pigmentos o estructures reflectantes (sacante cuando fueron el resultáu d'una mutación xenética como nel casu del albinismu), non toles célules que contienen pigmentos son cromatóforos. Por casu, el grupu hemo ye un biocromo responsable del color coloráu de la sangre. Atópase principalmente nos eritrocitos, que son xeneraos nel migollu oseu constantemente a lo llargo de la vida d'un organismu y non namái mientres el desenvolvimientu embrionariu. Por ello, los eritrocitos anque tengan pigmentos, al nun provenir de les célules de la cresta neural, nun son clasificaos como cromatóforos. thumb|left|260px|Camaleón atapecíu (Chamaeleo calyptratus), onde los colores estructurales verde y azul xenerar por superposición de distintos tipos de cromatóforos pa reflexar la lluz penerada.
Xantóforos y eritróforos Esti tipu de cromatóforos contién, o bien una gran cantidá de pigmentos mariellos del tipu de les pteridinas y son denominaos xantóforos, o bien una gran cantidá de pigmentos colloraos/naranxes del tipu de los carotenoides, denominándose entós eritróforos.Bagnara JT. Cytology and cytophysiology of non-melanophore pigment cells. Int Rev Cytol. 1966; 20:173–205. PMID 5337298 Sía que non, púdose reparar que les visícules que contienen estos pigmentos, les pteridinas y los carotenoides, pueden llegar a atopase na mesma célula, lo qu'amplía en gran midida l'abanicu de colores que pueden reparase, dependiendo de la rellación ente pigmentos coloraos y mariellos.Matsumoto J. Studies on fine structure and cytochemical properties of erythrophores in swordtail, Xiphophorus helleri. J Cell Biol. 1965; 27:493–504. PMID 5885426 Por ello, la distinción fecha ente estos cromatóforos realmente ye arbitraria. La capacidá de xenerar pteridinas dende guanosín trifosfato ye una carauterística común a la mayoría de los cromatóforos, pero los xantóforos paecen tener rutes bioquímiques alternatives que dan llugar a un escesu de pigmentos mariellos acumulaos. Otra manera, los carotenoides son metabolizados a partir de los alimentos inxeríos na dieta y tresportaos a los eritróforos. Esto foi demostráu per primer vegada con un senciellu esperimentu. Criáronse les típiques xaronques verdes sometiéndoles a una dieta onde s'esaniciaron dafechu los carotenos. L'ausencia de carotenos dio llugar a una ausencia de pigmentos coloraos/naranxes nos eritróforos, y esto traducióse en que les xaronques paecíen ser de color azul en llugar de verdes.Bagnara JT. Comparative Anatomy and Physiology of Pigment Cells in Nonmammalian Tissues in The Pigmentary System: Physiology and Pathophysiology, Oxford University Press, 1998. ISBN 0-19-509861-7
Iridóforos y leucóforos Los iridóforos, tamién denominaos guanóforos, son pigmentos celulares que reflexen la lluz usando llámines d'esquemocromos cristalinos sintetizaos a partir de guanina. Taylor JD. The effects of intermedin on the ultrastructure of amphibian iridophores. Xen Comp Endocrinol. 1969; 12:405-16. PMID 5769930 Cuando estes llámines son allumaes xeneren colores iridiscentes por cuenta de la difracción que sufren los rayos de lluz al travesar la pila de llámines. La orientación de los esquemocromos va determinar la naturaleza del color reparáu. Morrison RL. A transmission electron microscopic (TEM) method for determining structural colors reflected by lizard iridophores. Pigment Cell Res. 1995; 8:28–36. PMID 7792252 Cuando los iridóforos utilicen biocromos como filtros coloriaos xeneren un efeutu ópticu conocíu como efeutu Tyndall o dispersión de Rayleigh, lo cual da llugar a la producción de colores azules brilloses y verdes. Fujii R. The regulation of motile activity in fish chromatophores. Pigment Cell Res. 2000; 13:300-19. PMID 11041206
Esiste otru cromatóforu rellacionáu, los leucóforos, que puede atopase en ciertes especies de peces. Al igual que los iridóforos, utilicen purines cristalines pa reflexar la lluz, xenerando asina'l típicu rellumu de color blancu que puede apreciase en dellos pexes. La distinción ente iridóforos y leucóforos en peces nun ye siempres evidente, al igual que pasa colos xantóforos y los eritróforos, pero xeneralmente, los iridóforos producen colores iridiscentes o metálicu ente que los leucóforos xeneren reflexos de diversos tonos de blancu.
Melanóforos
Los melanóforos contienen eumelanina, un tipu de melanina de color negru o marrón escuru por cuenta de la so gran capacidá p'absorber la mayoría de les llonxitúes d'onda de la lluz. Atópase nel interior d'unes visícules denominaes melanosomes, que se distribuyen por tol citoplasma celular. La eumelanina sintetizar a partir de la tirosina al traviés d'una serie de reacciones de catálisis química. Presenta una estructura complexa basada n'unidaes de dihidroxindol y dihidroxindol-2-carboxilato con dellos aniellos pirrólicos. Ito S & Wakamatsu K. Quantitative analysis of eumelanin and pheomelanin in humans, mice, and other animals: a comparative review. Pigment Cell Res. 2003; 16:523-31. PMID 12950732 La enzima clave na síntesis de melanina ye la tirosinasa. Si esta enzima atópase ausente, la melanina nun puede sintetizase y esto desagua en diversos tipos d'albinismu.
En delles especies d'anfibios pueden apreciase unos pigmentos distintos xunto a la eumelanina, como por casu, un nuevu pigmentu de color acoloratáu que foi identificáu nos melanóforos de filomedusina de ciertes xaronques. Bagnara JT et al. Color changes, unusual melanosomes, and a new pigment from leaf frogs. Science. 1973; 182:1034–5. PMID 4748673 Darréu, esti pigmentu foi identificáu como pterorodina, un dímero de pteridina que s'atropa alredor de la eumelanina. Anque probablemente haya más subtipos de pigmentos nos melanóforos, hasta agora, na mayoría de los melanóforos estudiaos conteníen puramente eumelanina.
Los seres humanos tienen tan solo una clase de célula pigmentada, l'equivalente mamíferu de los melanóforos, que s'encarga de xenerar el color de la piel, el pelo y los güeyos. Por ello, y polo fácil que ye estudiar los debíu al eleváu númberu de colores distintos que presenten, los melanóforos son, con muncha diferencia, los cromatóforos más llargamente estudiaos. Sicasí, esisten diferencies ente la bioloxía de los melanóforos y la de los melanocitos. Amás de la eumelanina, los melanocitos pueden sintetizar pigmentos mariellos/verdes denominaos feomelaninas.
thumb|200px|Dendrobates pumilio, la xaronca venenosa de flecha. Delles especies con colores brillosos presenten cromatóforos pocu comunes que la so composición pigmentaria desconozse.
Cianóforos En 1995 demostróse que los colores azul brillosu de dellos tipos de pexe mandarín (Siniperca chuatsi) nun yeren xeneraos por esquemocromos, sinón por un biocromo cian d'estructura química desconocida. Esti pigmentu, atopáu nel interior de visícules en siquier dos especies de pexe de la familia Callionymidae, ye bien pocu común nel reinu animal, razón pola cual la mayoría de los pigmentos azules estudiaos hasta'l momentu son esquemocromáticos. Por ello, estos nuevos pigmentos propunxéronse como un nuevu tipu de cromatóforo, los cianóforos. Anque paecen tar pocu estendíos, ye posible qu'haya cianóforos (según otres clases de cromatóforos pocu comunes o desconocíos) n'otres especies de pexes y anfibios. Por casu, los cromatóforos de colores brillosos que se repararon na xaronca venenosa de flecha (familia Dendrobatidae) y na xaronca de cristal (familia Centrolenidae), que los sos pigmentos son desconocíos. Schwalm PA et al. Infrared reflectance in leaf-sitting neotropical frogs. Science. 1977; 196:1225–7. PMID 860137
Translocación de pigmentos