Лейкацыты, таксама белыя крывяныя клеткі — неаднастайная група розных па вонкавым выглядзе і функцыях клетак крыві чалавека і жывёл, выдзеленая па прыкметах наяўнасці клеткавага ядра і адсутнасці самастойнай афарбоўкі. Утвараюцца ў чырвоным касцявым мозгу, выяўляюцца ва ўсім арганізме жывёлы.
Галоўная задача дзеяння лейкацытаў — абарона. Яны граюць галоўную ролю ў спецыфічнай і неспецыфічнай абароне арганізма ад знешніх і ўнутраных патагенных агентаў, а таксама ў рэалізацыі тыповых паталагічных працэсаў.
Лейкацыты падпадзяляюць па прыкмеце наяўнасці гранул у цытаплазме на гранулацыты і агранулацыты або па паходжанні ў ходзе гемапаэзу на міелоідныя і лімфоідныя клеткі. Гэтыя шырокія катэгорыі ўключаюць у сябе больш спецыялізаваныя групы лейкацытаў: нейтрафілы, эазінафілы, базафілы, клеткі сістэмы манануклеарных фагацытаў (манацыты, тканкавыя макрафагі, дэндрытныя клеткі) і лімфацыты. Да клетак міелоіднага рада адносяць нейтрафілы, эазінафілы, базафілы і клеткі сістэмы манануклеарных фагацытаў, да клетак лімфоідных — лімфацыты. Праз здольнасць да фагацытозу манацыты і нейтрафілы адносяць да фагацытаў.
Паніжаная або падвышаная колькасць лейкацытаў у крыві служыць важным паказчыкам наяўнасці паталагічнага працэсу. У норме колькасць лейкацытаў у дарослага чалавека знаходзіцца ў межах ад 4 × 109/л до 1,1 × 1010/л, што складае каля 1 % агульнага аб’ёму крыві. Павышэнне ўзроўню лейкацытаў (лейкацытоз) часта адбываецца пры інфекцыях, радзей — пры ракавых і іншых захворваннях. Паніжаны ўзровень лейкацытаў (лейкапенія) сведчыць пра паслабленне імуннай сістэмы.
Рэчывы, якія выклікаюць рэакцыю запалення, прыцягваюць новыя лейкацыты да месца ўкаранення чужародных цел. Знішчаючы чужародныя целы і пашкоджаныя клеткі, лейкацыты гінуць у вялікай колькасці. Гной, які ўтвараецца ў тканках пры запаленні, — гэта скопішча загінулых лейкацытаў.
Этымалогія Назва «белыя крывяныя клеткі» дадзена ад фізічнага выгляду клетак ва ўзору крыві пасля цэнтрыфугавання. Белыя клеткі выяўляюцца ў лейкацытарнай плеўцы, тонкім, звычайна бялёсым слоі ядразмяшчальных клетак, размешчаным паміж аселымі эрытрацытамі і плазмай крыві, што ўсплывае паверх. Навуковы тэрмін «лейкацыт» непасрэдна адлюстроўвае гэтае апісанне. Ён паходзіць ад грэчаскіх каранёў λευκός — «белы», і κύτος — «ёмішча, цела, клетка». Лейкацытарная плеўка часам можа быць зеленаватай пры падвышанай колькасці нейтрафілаў з высокім зместам міелапераксідазы зялёнага колеру.
Віды лейкацытаў
Агульны агляд Па марфалагічных прыкметах і біялагічных функцый лейкацыты падпадзяляюць на гранулацыты, або крупчастыя лейкацыты, і агранулацыты, або нязерністыя лейкацыты. Афарбоўванне гранулацытаў па метадзе Раманоўскага — Гімзэ сумессю кіслага (эазін) і асноўнага (азур II) выяўляе ў іхняй цытаплазме наяўнасць спецыфічнай зярністасці (эазінафільнай, базафільнай або нейтрафільнай у эазінафілаў, базафілаў, нейтрафілаў адпаведна), а таксама сегментаваныя ядры. Агранулацыты (манацыты і лімфацыты) маюць несегментаваныя ядры і не месцяць у сабе цытаплазматычных гранул. Працэнтныя суадносіны розных відаў лейкацытаў у крыві называюць лейкацытарнай формулай, якая мае найважнейшае дыягнастычнае значэнне.
Усе лейкацыты — рухомыя клеткі, якія перамяшчаюцца з дапамогай псеўдаподый (ілжэножак). Пры руху лейкацытаў змяняецца як форма самой клеткі, так і форма яе ядра, і лейкацыты могуць пранікаць скрозь клеткі эндатэлію і эпітэлію, пераадольваць базальныя мембраны і перасоўвацца па міжклеткавым матрыксу злучальнай тканкі — менавіта ў злучальнай тканцы яны выконваюць свае асноўныя ахоўныя задачы. На хуткасць руху лейкацытаў уплываюць разнастайныя хімічныя і фізічныя ўласцівасці навакольнага асяроддзя (тэмпература, pH, хімічны склад і кансістэнцыя асяроддзя), а яго напрамак вызначаецца хематаксісам пад уплывам асаблівых хімічных рэчываў — хемаатрактантаў. Галоўнае прызначэнне лейкацытаў — ахоўнае. Гранулацыты, асабліва, нейтрафілы і манацыты (а таксама іхняя тканкавая форма — макрафагі) здольныя да фагацытозу і з’яўляюцца фагацытамі. Манацыты і макрафагі паглынаюць іншародныя рэчывы і прадукты распаду клетак і тканак, макрафагі і лімфацыты задзейнічаны ў імуннай абароне. Калі чужародных цел пранікла ў арганізм вельмі шмат, то фагацыты, паглынаючы іх, моцна павялічваюцца ў памерах і ўрэшце разбураюцца. Пры гэтым вызваляюцца рэчывы, якія выклікаюць мясцовую запаленчую рэакцыю, якая суправаджаецца ацёкам, павышэннем тэмпературы і пачырваненнем пашкоджанага ўчастку.
Від Знешні выгляд Прыблізны % у целе чалавека Гл. таксама:Паказчыкі крыві Дыяметр (мкм) Асноўныя цэлі Ядро Гранулы Працягласць жыцця мікрафатаграфія ілюстрацыя Нейтрафілы 62 % 12-15 Бактэрыі Грыбы Шматдольчатае Злёгку ружовыя (ГЭ-афарбоўка) Ад 6 гадзін да некалькіх дзён(суткі ў селязёнцы і іншых тканках) Эазінафілы 2,3 % 12-15 (крыху больш за нейтрафілы) Буйныя паразіты Мадуляванне алергічных запаленчых рэакцый Двухдольчатае Насычаныя ружова-памяранцавыя (ГЭ-афарбоўка) 8-12 дзён (у крывацёку 4-5 гадзін) Базафілы 0,4 % 12-15 (крыху менш за нейтрафілы) Вылучэнне гістаміна для запаленчых рэакцый Двух- ці трохдольчатае Вялікія светла-сінія Ад некалькіх гадзін да некалькіх дзён Лімфацыты 30 % Малыя лімфацыты: Буйныя лімфацыты: 12-15 B-лімфацыты: вызваляюць антыцелы і спрыяюць задзейнічанню Т-лімфацытаў. Т-лімфацыты: CD4+ T-хелперы: актывацыя і рэгуляцыя T- і B-лімфацытаў. CD8+ цытатаксічныя Т-лімфацыты: вірус-інфікаваныя і пухлінныя клеткі. Гама-дэльта-Т-лімфацыты: мост паміж прыроджаным і набытым імуннымі адказамі; фагацытоз. Рэгулятарныя Т-лімфацыты: аднаўляе працу імуннай сістэмы пасля заражэнняў; прадухіляе аўтаімунныя хваробы. Прыродныя кілеры: вірус-інфікаваныя і пухлінныя клеткі. Вялікае, дыскападобнае, ярка афарбаванае Прыродныя кілеры і цытатаксічныя (CD8+) Т-клеткі Гады для клетак памяці, тыдні для ўсіх астатніх. Манацыты 5,3 % 15-30 Манацыты мігруюць з крывацёку ў іншыя тканкі і дыферэнцыююцца ў рэзідэнтныя макрафагі, у клеткі Купфера ў печані. Ныркападобнае Няма Ад гадзін да дзён Макрафагі Пераважна 21, часам да 60-80 З’яўляецца вытворным манацытаў. Гамеастаз тканак, фагацытоз (паглынанне і пераварванне) рэшткаў клетак і патагенаў, а таксама стымуляцыя лімфацытаў і іншых імунных клетак. У актываваным стане: некалькі дзён. У аселым стане: месяцы-гады.
Нейтрафілы
Нейтрафілы — найбольш шматлікія лейкацыты крыві, на іхнюю долю прыпадае 40-70 % усіх лейкацытаў. У мазках крыві нейтрафілы маюць дыяметр ад 12 да 15 мкм. У завісі чалавечыя нейтрафілы дасягаюць 7-9 мкм у дыяметры. Ядро спелага сегментаядзернага нейтрафіла падпадзялена на 3-5 сегментаў, таксама ў крывацёку прысутнічае некаторая колькасць няспелых палачкаядзерных нейтрофілаў з несегментаваным ядром. Пры афарбоўванні па Раманаўскаму — Гімзэ цытаплазма нейтрафілаў афарбоўваецца слабааксіфільна. У цытаплазме змяшчаюцца , азурафільныя, сакраторныя і гранулы, якія змяшчаюць бялкі з антыбактэрыяльнымі ўласцівасцямі: лактаферын, шчолачная фасфатаза, лізацым, міелапераксідаза і іншыя, а таксама ферменты, якія генеруюць актыўныя формы кіслароду. Пасля фагацытозу бактэрыі нейтрафілам яна апыняецца ўнутры фагасомы, з якой зліваюцца гранулы нейтрафілам, вызваляючы бактэрыцыдныя і складовыя.
Апрача фагацытозу, антыбактэрыйная актыўнасць нейтрафілаў выяўляецца ў выглядзе асаблівай формы праграмуемай клеткавай гібелі — нетозу. Падчас нетозу нейтрафіл, што гіне, выкідвае вонкі храмацін разам з бактэрыцыднымі бялкамі, за кошт чаго клеткі патагенаў абезрухоўваюцца і падвяргаюцца дзеянню антыбактэрыйных бялкоў.
Нейтрафілы экспрэсуюць і вырабляюць шырокі спектр цытакінаў, сярод якіх хемакіны, , (IL-1α, IL-1β, IL-6, IL-7, IL-18, і іншыя), імунарэгулятарныя цытакіны (IL-12, , , , і іншыя), супрацьзапаленчыя цытакіны (IL-1ra, TGFβ1, ), чыннікі ангіягенезу і фібрагенезу (VEGF, BV8, , , , , ангіяпаэтын), цытакіны надсямейства чынніка пухліннага некрозу (TNF) і некаторыя іншыя цытакіны, такія як PBEF, , мідкін, , , эндатэлін. За кошт вылучэння разнастайных цітокінаў нейтрафілы могуць быць уцягнутыя ў працэсы, не звязаныя з імуннай абаронай, такія як гемапаэз, ангіягенез і гаенне ран. Апроч таго, нейтрафілы могуць удзельнічаць у развіцці некаторых аўтаімунных і злаякасных захворванняў.
Базафілы
Базафілы з’яўляюцца разнавіднасцю лейкацытаў, якія ўдзельнічаюць у развіцці алергічных рэакцый. Сваю назву базафілы атрымалі праз наяўнасць у цытаплазме базафільных гранул. У чалавека доля базафілаў ад колькасці лейкацытаў у крыві складае 0,5 %. Дыяметр базафілаў у мазку крыві складае 11-12 мкм, у кроплі крыві — 9 мкм. Марфалагічна базафілы блізкія не толькі да іншых гранулацытаў, але і да тлустых клетак (таксама вядомыя як тканкавыя базафілы), з якімі яны цесна звязаны функцыянальна.
Паколькі базафілы з’яўляюцца найболей рэдкімі з белых крывяных клетак і маюць падобныя фізіка-хімічныя ўласцівасці з іншымі клеткамі крыві, іх цяжэй вывучаць. Іх можна распазнаць па некалькіх буйных, цёмна-фіялетавых гранул, якія надаюць ім сіняватае адценне. Ядро двух- ці трохдольчатае, але яго цяжка ўбачыць праз вялікую колькасць буйных гранул, што яго хаваюць.
Базафільныя гранулы, змешчаныя ў цытаплазме базафілаў, змяшчаюць гістамін, пратэазы, і трыптазу, некаторыя іншыя ферменты, пратэагліканы (пераважна хандраітынсульфаты) і гліказамінагліканы. Базафілы сакрэтуюць параўнальна няшмат актыўных рэчываў: лейкатрыен C3, інтэрлейкіны IL-4 і і некаторыя іншыя цытакіны.
Разам з эазінафіламі і нейтрафіламі яны мігруюць у ачаг алергічнага запалення з крывацёку. Злучэнне імунаглабулінаў E з Fc-рэцэптарамі на базафілах актывуе іх, і базафілы прымаюцца вылучаць вонкі змесціва гранул. Вызваленне змесціва гранул базафілаў забяспечвае падтрыманне алергічнага працэсу, запачаткаванага тлустымі клеткамі.
Эазінафілы
Асноўнае прызначэнне эазінафілаў заключаецца ў барацьбе са шматклеткавымі паразітамі, апроч таго, яны ўдзельнічаюць у развіцці алергічных рэакцый. Эазінафілы — даволі буйныя клеткі, дасягаюць ад 18 да 20 мкм у дыяметры. Спелыя эазінафілы маюць ядро, падзеленае на дзве часткі (двухдольнае), і буйныя эазінафільныя гранулы да 1 мкм у дыяметры, якія змяшчаюць бялкі з цытатаксічнымі ўласцівасцямі. У здаровага чалавека эазінафілы складаюць ад 0,5 % да 2 % ад агульнай колькасці лейкацытаў.
Эазінафільнасць гранул у цытаплазме эазінафілаў дасягаецца за кошт (). Галоўная роля эазінафілаў заключаецца ў барацьбе са шматклеткавымі паразітамі за кошт пазаклеткавага цытолізу іхніх клетак. Многія бялкі, якія ўваходзяць у склад гранул эазінафілаў, ёсць таксічнымі ў дачыненні да гельмінтаў: так, эазінафільны катыённы бялок убудоўваецца ў мембраны іхніх клетак, парушаючы іхнюю цэласнасць. () і () з’яўляюцца РНКазамі, а таму іграюць ролю ў супрацьвіруснай абароне. MBP прымае ўдзел у актывацыі тлустых клетак і базафілаў, таму эазінафілы задзейнічаны ў развіцці алергічных рэакцый. Апроч таго, эазінафілы выконваюць рэгулятыўную актыўнасць, бо дзейнічаюць на T-лімфацыты (T-клеткі). Эазінафілы задзейнічаны ў станоўчай селекцыі T-клетак у тымусу (вілачкавай залозе), але іхняя роля ў гэтым працэсе вывучана дрэнна. Эазінафілы таксама выконваюць слабую фагацытарную актыўнасць. Апрача функцый у імуннай сістэме, эазінафілы рэгулююць марфагенетычныя працэсы, звязаныя з палавым цыклам самак і цяжарнасцю.
Эазінафілы, падобна іншым імунным клеткам, вылучаюць разнастайныя цытакіны, якія, у прыватнасці, удзельнічаюць у актывацыі T-хелпераў тыпу Th2. Эазінафілы сакрэтуюць шырокі спектр цытакінаў, у іхнім ліку IL-2, IL-3, IL-4, IL-5, IL-6, IL-8, IL-10, , , , IL-18, , IFNγ, TGFβ, GM-CSF. Апроч таго, эазінафілы вылучаюць некаторыя хемакіны. ( , (ССL5), (ССL3)), эйказаноіды (лейкатрыены, чыннік агрэгацыі трамбацытаў (PAF)) і нейрапептыды.
Клеткі сістэмы манануклеярных макрафагаў
Манацыты ў крывацёку, рэзідэнтныя макрафагі ў тканках і дэндрытныя клеткі складаюць сістэму манануклеярных макрафагаў, таксама вядомую як рэтыкулаэндатэліяльная сістэма. Гэтыя клеткі задзейнічаны не толькі ў працы імуннай сістэмы: яны таксама ўдзельнічаюць у развіцці арганізма (антагенезе) і выдаленні прадуктаў разбурэння тканак.