Unutar bioloških sistema, degeneracija se javlja kada strukturno različite komponente/putevi mogu obavljati slične funkcije (tj. efektivno su zamjenjive) pod određenim uslovima, ali obavljaju različite funkcije u drugim uslovima. Degeneracija je stoga relacijsko svojstvo koje zahtijeva poređenje ponašanja dvije ili više komponenti. Konkretno, ako je degeneracija prisutna u paru komponenti, tada će postojati uslovi u kojima će par izgledati funkcionalno redundantno, ali i drugi uslovi u kojima će se činiti funkcionalno različitim.

Ova upotreba termina praktično nema nikakve veze sa upitno smislenim konceptom evolucijski degeneriranih populacija koje su izgubile predačke funkcije.

Biološki primjeri Primjeri degeneracije nalaze se u genetičkom kodu, kada mnogo različitih nukleotidnih sekvenci kodira isti polipeptid; u savijanju proteina, kada se različiti polipeptidi savijaju, da bi bili strukturno i funkcionalno ekvivalentni; u proteinskim funkcijama, kada se uočavaju preklapajuće funkcije vezivanja i slične katalitske specifičnosti; u metabolizmu, kada mogu koegzistirati višestruki, paralelni biosintetski i katabolitski putevi. Općenito, degeneracija se uočava u proteinima svake funkcionalne klase (npr. enzimske, strukturne ili regulatorne), skupovi proteinskih kompleksa, ontogeneze, nervnog sistema, ćelijska signalizacija (preslušavanje) i brojni drugi biološki konteksti.

Doprinos robusnosti Degeneracija doprinosi robusnosti bioloških osobina, putem nekoliko mehanizama. Degenerirane komponente kompenziraju jedna drugu u uslovima u kojima su funkcionalno redundantni, čime se obezbjeđuje robusnost protiv kvara komponenti ili puta. Budući da su degenerirane komponente donekle drugačije, imaju tendenciju da posjeduju jedinstvene osjetljivosti tako da je manje vjerovatno da će ciljani napad, kao što je specifični inhibitor, predstavljati rizik za sve komponente odjednom. Postoje brojni biološki primjeri gdje degeneracija doprinosi robusnosti na ovaj način. Naprimjer, genske porodice mogu kodirati različite proteine s mnogo različitih uloga, ali ponekad ovi proteini mogu kompenzirati jedni druge tokom gubitka ili potisnutih ekspresija gena, kao što se vidi u razvojnim ulogama genske porodice adhezina (sličnih imunoglobulinima) u rodu Saccharomyces. Nutrijenti mogu se metabolizirati različitim metaboličkim putevima, koji su efektivno zamjenjivi za određene metabolite, iako ukupni efekti svakog puta nisu identični. Kod kancera, terapije koje ciljaju EGF-receptor onemogućene su koaktivacijom alternativnih receptorskih tirozin kinaza (RTK) koje imaju djelimično funkcionalno preklapanje s EGF-receptorom (i stoga su degenerirane), ali nisu ciljane istim specifičnim inhibitorom EGF-receptora.

Teorija thumb|right|300px|Teorijski odnosi između bioloških svojstava koja su važna za evoluciju. Za pregled dokaza koji podržavaju ove odnose, pogledajte.

Nekoliko teorijskih dostignuća je istaklo veze između degeneracije i važnih bioloških mjerenja vezanih za robusnost, složenost i evolubilnost. To uključuje: Teorijski argumenti podržani simulacijama sugerišu da degeneracija može dovesti do distribuiranih oblika robusnosti u mrežama interakcije proteina. Ti autori sugeriraju da se slični fenomeni vjerovatno javljaju i u drugim biološkim mrežama i potencijalno mogu doprinijeti otpornosti ekosistema. Tononi i saradnici pronašli su dokaze da je degeneracija neodvojiva od postojanja hijerarhijske složenosti u neuronskim populacijama. Oni tvrde da je veza između degeneracije i složenosti vjerovatno mnogo općija. Prilično apstraktne simulacije podržale su hipotezu da degeneracija fundamentalno mijenja sklonost genetičkog sistema da pristupi novim nasljednim fenotipovima i da bi degeneracija stoga mogla biti preduvjet za otvorenu evoluciju. Tri gore navedene hipoteze integrirane su u gdje predlažu da degeneracija igra centralnu ulogu u otvorenoj evoluciji biološke složenosti. U istom članku tvrdi se da odsustvo degeneracije unutar mnogih dizajniranih (abiotičkih) kompleksnih sistema može pomoći u objašnjavanju zašto se čini da je robusnost u sukobu s fleksibilnošću i prilagodljivošću, kao što se vidi u softveru, sistemskom inženjerstvu i vještačkom životu.

Vidi također

Kanalizacija Ekvifinalnost

Reference

Dodatni izvori Budući da postoji mnogo različitih tipova sistema koji podležu nasljednim varijacijama i selekciji (vidi Univerzalni darvinizam), degeneracija je postala izrazito interdisciplinarna tema. Slijedeći tekst pruža kratak vodič za primjenu i proučavanje degeneracije unutar različitih disciplina.

Komunikacija sa životinjama

Kulturna varijacija

Ekosistemi

Epigenetika

Historija i filozofija nauke

Sistemska biologija

Evolucija

Imunologija

Cohen, I.R., U. Hershberg, and S. Solomon, 2004 Antigen-receptor degeneracy and immunological paradigms. Molecular Immunology, . 40(14–15) pp. 993–996. Tieri, P., G.C. Castellani, D. Remondini, S. Valensin, J. Loroni, S. Salvioli, and C. Franceschi, Capturing degeneracy of the immune system. In Silico Immunology. Springer, 2007.

Vještački život, Računska inteligencija Andrews, P.S. and J. Timmis, A Computational Model of Degeneracy in a Lymph Node. Lecture Notes in Computer Science, 2006. 4163: p. 164. Mendao, M., J. Timmis, P.S. Andrews, and M. Davies. The Immune System in Pieces: Computational Lessons from Degeneracy in the Immune System. in Foundations of Computational Intelligence (FOCI). 2007. Whitacre, J.M. and A. Bender. Degenerate neutrality creates evolvable fitness landscapes. in WorldComp-2009. 2009. Las Vegas, Nevada, USA. Whitacre, J.M., P. Rohlfshagen, X. Yao, and A. Bender. The role of degenerate robustness in the evolvability of multi-agent systems in dynamic environments. in PPSN XI. 2010. Kraków, Poland.

Fernandez-Leon, J.A. (2011). Evolving cognitive-behavioural dependencies in situated agents for behavioural robustness. BioSystems 106, pp. 94–110. Fernandez-Leon, J.A. (2011). Behavioural robustness: a link between distributed mechanisms and coupled transient dynamics. BioSystems 105, Elsevier, pp. 49–61. Fernandez-Leon, J.A. (2010). Evolving experience-dependent robust behaviour in embodied agents. BioSystems 103:1, Elsevier, pp. 45–56.

Mozak Price, C. and K. Friston, Degeneracy and cognitive anatomy. Trends in Cognitive Sciences, 2002. 6(10) pp. 416–421. Tononi, G., O. Sporns, and G.M. Edelman, Measures of degeneracy and redundancy in biological networks. Proceedings of the National Academy of Sciences, USA, 1999. 96(6) pp. 3257–3262. Mason, P.H. (2014) What is normal? A historical survey and neuroanthropological perspective, in Jens Clausen and Neil Levy. (Eds.) Handbook of Neuroethics, Springer, pp. 343–363.

Lingvistika

Onkologija Tian, T., S. Olson, J.M. Whitacre, and A. Harding, The origins of cancer robustness and evolvability. Integrative Biology, 2011. 3: pp. 17–30.

Recenzija Lehky, S., Peer Evaluation and Selection Systems: Adaptation and Maladaptation of Individuals and Groups through Peer Review. 2011: BioBitField Press.

Istraživači Duarte Araujo Sergei Atamas Andrew Barron Keith Davids Gerald Edelman Ryszard Maleszka Paul Mason Ludovic Seifert Ricard Sole Giulio Tononi James Whitacre

Vanjski linkovi degeneracy research community

Kategorija:Koncepti u biologiji Kategorija:Biološke teorije Kategorija:Evolucijski značajni biološki fenomeni Kategorija:Sistemska biologija Kategorija:Evolucijska dinamika Kategorija:Evolucijski procesi