Stablo života ili univerzalno stablo života jeste metafora, konceptualni model i istraživački alat koji se koristi za istraživanje evolucije života i opisivanje odnosa između organizama, i živih i izumrlih, kako je opisano u poznatom odlomku u djelu Charlesa Darwina O porijeklu vrsta (1859).
Dijagrami stabla nastali su u srednjovjekovnoj eri, kako bi predstavljali genealoške odnose. Dijagrami filogenetskog stabla u evolucijskom smislu datiraju iz sredine devetnaestog stoljeća. Termin filogenija za evolucijske odnose vrsta kroz vrijeme skovao je Ernst Haeckel, koji je otišao dalje od Darwina u predlaganju filogenetičkih historija života. U savremenoj upotrebi, „stablo života“ odnosi se na kompilaciju sveobuhvatnih filogenetskih baza podataka, ukorijenjenih u posljednjem univerzalnom zajedničkom pretku života na Zemlji. Dvije javne baze podataka za stablo života su TimeTree, za filogeniju i vremena divergencije, i Otvoreno stablo života, za filogeniju.
Historija
Rana prirodna klasifikacija
thumb|upright=1.7|Paleontološka karta Edwarda Hitchcocka na rasklapanje u njegovom djelu Elementarna geologija iz 1840. godine Iako se dijagrami u obliku stabla dugo koriste za organiziranje znanja i iako su dijagrami grananja poznati kao claves (ključevi) bili sveprisutni u osamnaestom stoljeću prirodne historije, čini se da je najraniji dijagram stabla prirodnog reda bio "Arbre botanique" (Botaničko stablo) francuskog učitelja i katoličkog svećenika Augustina Augiera iz 1801. godine. Ipak, iako je Augier svoje stablo opisivao u izrazito genealoškim terminima, i iako je njegov dizajn jasno oponašao vizualne konvencije savremenog porodičnog stabla, njegovo stablo nije uključivalo nikakav evolucijski ili vremenski aspekt. U skladu s Augierovim svećeničkim pozivom, botaničko stablo je radije prikazivalo savršeni poredak prirode kakav je Bog uspostavio u trenutku Stvaranja.
U 1809., Augierov poznatiji sunarodnjak Jean-Baptiste Lamarck (1744–1829), koji je bio upoznat s Augierovim "Botaničkim stablom", uključio dijagram grananja životinjskih vrsta u svoj Philosophie Zoologique. Available at: Linda Hall Library, University of Missouri (Kansas City, Missouri, USA) Međutim, za razliku od Augiera, Lamarck nije razmatrao svoj dijagram u smislu genealogije ili stabla, već ga je nazvao tableau ("prikaz"). Lamarck je vjerovao u transmutaciju životnih oblika, ali nije vjerovao u zajedničko porijeklo; umjesto toga, vjerovao je da se život razvija u paralelnim lozama (ponavljajuća, spontana generacija) napredujući od jednostavnijih ka složenijim oblicima.
U 1840., američki geolog Edward Hitchcock (1793–1864) objavio je prvu paleontologiju u obliku stabla u svojoj knjizi Elementarna geologija, s dva odvojena stabla za biljke i životinje. Ova stabla su (grafički) okrunjena palmama i čovjekom.
Prvo izdanje knjige Roberta Chambersa Ostaci prirodne historije stvaranja, objavljene anonimno 1844. godine u Engleskoj, sadržavalo je dijagram u obliku stabla u poglavlju "Hipoteza o razvoju biljnog i životinjskog carstva". Prikazuje model embriološkog razvoja gdje ribe (F), gmizavci (R) i ptice (B) predstavljaju grane s puta koji vodi do sisara (M). U tekstu se ova ideja o stablu grananja okvirno primjenjuje na historiju života na Zemlji: "može doći do grananja". U 1858., godinu dana prije Darwinovog "Porijekla vrsta", paleontolog Heinrich Georg Bronn (1800–1862) objavio je hipotetsko stablo označeno slovima. Iako nije kreacionista, Bronn nije predložio mehanizam promjene.
Darwin
Charles Darwin (1809–1882) koristio je metaforu "stabla života" da bi konceptualizirao svoju teoriju evolucije. U djelu O porijeklu vrsta putem prirodnog odabiranja... (1859) predstavio je apstraktni dijagram dijela većeg vremenskog stabla za vrste neimenovanog velikog roda (vidi sliku). Na horizontalnoj osnovnoj liniji hipotetske vrste unutar ovog roda označene su sa A – L i nepravilno su razmaknute kako bi se pokazalo koliko se međusobno razlikuju, te se nalaze iznad isprekidanih linija pod različitim uglovima, što sugerira da su se odvojile od jednog ili više zajedničkih predaka. Na vertikalnoj osi, podjele označene sa I – XIV predstavljaju hiljadu generacija. Od A, divergentne linije pokazuju grananje porijekla koje proizvodi nove varijante, od kojih neke izumiru, tako da su nakon deset hiljada generacija potomci vrste A postali različite nove varijante ili čak podvrste a10, f10 i m10. Slično tome, potomci vrste I su se diverzificirali i postali nove sorte w10 i z10. Proces se ekstrapolira na daljnje četiri hiljade generacija tako da potomci vrste A i I postaju četrnaest novih vrsta označenih od a14 do z14. Dok je vrsta F opstala četrnaest hiljada generacija relativno nepromijenjena, vrste B, C, D, E, G, H, K i L su izumrle. Darwinovim riječima: "Dakle, male razlike koje razlikuju sorte iste vrste, stalno će se povećavati dok ne budu jednake većim razlikama između vrsta istog roda, ili čak različitih rodova." Darwinovo drvo nije stablo života, već mali dio stvoren da pokaže princip evolucije. Budući da pokazuje odnose (filogenezu) i vrijeme (generacije), to je vremensko stablo. Nasuprot tome, Ernst Haeckel je 1866. godine ilustrovao filogenetsko drvo (samo grananje), koje nije skalirano u vremenu, i koje predstavlja stvarne vrste i više taksone. U svom sažetku ovog odjeljka, Darwin je svoj koncept predstavio metaforom stabla života:
Značenje i važnost Darwinove upotrebe metafore drveta života opširno su raspravljali naučnici i akademci. Stephen Jay Gould, naprimjer, tvrdio je da je Darwin smjestio poznati odlomak citiran gore "na ključno mjesto u svom tekstu", gdje je označio zaključak njegovog argumenta za prirodnu selekciju, ilustrujući i međusobnu povezanost organizama porijeklom, kao i njihov uspjeh i neuspjeh u historiji života. p. 300 David Penny napisao je da Darwin nije koristio drvo života da opiše odnos između grupa organizama, već da sugeriše da su, kao i kod grana u živom drvetu, loze vrsta konkurirale i zamjenjivale jedna drugu. Petter Hellström je tvrdio da je Darwin svjesno nazvao svoje drvo po biblijskom Drvetu života, kako je opisano u Postanak, povezujući tako svoju teoriju s religijskom tradicijom.
Haeckel
Ernst Haeckel (1834–1919) konstruisao je nekoliko stabala života. Njegova prva skica, iz 1860-ih, prikazuje "Pithecanthropus alalus" kao pretka vrste Homo sapiens. Njegovo drvo života iz 1866. godine, iz djela „Opća morfologija organizama“, prikazuje tri carstva: Plantae, Protista i Animalia. Ovo je opisano kao „najraniji model biodiverziteta 'drveta života'“ Njegov "Rodoslov čovjeka" iz 1879. godine objavljen je u njegovoj knjizi "Evolucija čovjeka" iz 1879. godine. U njoj se prati praćenje svih oblika života do Monera, a Čovjeka (označenog kao de "Menschen") stavlja na vrh stabla.
Razvoj od 1990. godine
thumb|upright=2.2| Univerzalno filogenetsko stablo u ukorijenjenom obliku, koje prikazuje tri domene (Woese, Kandler, Wheelis 1990, p. 4578)
U 1990., Carl Woese, Otto Kandler i Mark Wheelis predložili su novo "drvo života" koje se sastoji od tri linije porijekla za koje su uveli termin domen kao najviši rang klasifikacije. Predložili su i formalno definirali termine Bakterije, Arheje i Eukaryote za tri domene života. Bilo je to prvo drvo zasnovano na molekularnoj filogenetici i mikrobnoj evoluciji kao osnovi. Model drveta se i dalje smatra validnim za eukariotske oblike života. Stablo je predloženo sa četiri ili dvije podgrupe. Čini se da, u tom pogledu, još uvijek ne postoji konsenzus; u preglednom članku iz 2009. godine, Roger i Simpson zaključuju da "s trenutnim tempom promjena u našem razumijevanju eukariotskog stabla života, trebali bismo postupati s oprezom."
U 2015., objavljena je treća verzija TimeTree, sa 2.274 studije i 50.632 vrste, predstavljene u spiralnom stablu života, besplatno za preuzimanje. Godine 2015. objavljen je i prvi nacrt Otvorenog stabla života, u kojem su informacije iz gotovo 500 prethodno objavljenih stabala objedinjene u jednu online bazu podataka, besplatnu za pregledavanje i preuzimanje. Druga baza podataka, TimeTree, pomaže biolozima da procijene filogeniju i vremena divergencije. U 2016., Objavljeno je novo stablo života (bez korijena), koje sažima evoluciju svih poznatih oblika života, ilustrujući najnovija genetička otkrića da su grane uglavnom sastavljene od bakterija. Nova studija obuhvatila je preko hiljadu novootkrivenih bakterija Archaea. U 2022., objavljena je peta verzija TimeTree, koja uključuje 4.185 objavljenih studija i 148.876 vrsta, što predstavlja najveće vremensko stablo života na osnovu stvarnih podataka (neimputiranih).
Horizontalni transfer gena i ukorjenjivanje stabla života
Prokarioti (dva domena: bakterije i arhaea) i određene životinje, poput bdelloidnih rotifera slobodno prenose genetičke informacije između nepovezanih organizama putem horizontalnog transfera gena. Rekombinacija, gubitak gena, duplikacija i stvaranje gena su neki od procesa kojima se geni mogu prenositi unutar i između bakterijskih i arhejskih vrsta, uzrokujući varijacije koje nisu posljedica vertikalnog transfera. Postoje novi dokazi o horizontalnom transferu gena unutar prokariota na nivou jedne i više ćelija, tako da stablo života ne objašnjava punu složenost situacije kod prokariota. Ovo je veliki problem za stablo života jer postoji konsenzus da su eukarioti nastali fuzijom bakterija i arheja, što znači da stablo života nije u potpunosti račvasto i ne bi trebalo biti predstavljeno kao takvo za taj važan čvor. Drugo, neukorijenjene filogenetičke mreže nisu prava evolucijska stabla (ili stabla života) jer ne postoji usmjerenost, te stoga stablu života treba korijen.
Također pogledajte
Bakterijska koljena Kladistika Zajedničko porijeklo Korali života Porodično stablo Simbiogeneza Vremensko stablo Web projekat Stablo života
Reference
Dodatni izvori
Vanjski linkovi Tree of Life Web Project - explore complete phylogenetic tree interactively Tree of Life Evolution Links species on Earth through a shared evolutionary history The Tree of Life by Garrett Neske, The Wolfram Demonstrations Project: "presents an interactive tree of life that allows you to explore the relationships between many different kinds of organisms by allowing you to select an organism and visualize the clade to which it belongs." The Green Tree of Life - Hyperbolic tree University of California/Jepson Herbaria NCBI's taxonomy database common tree OneZoom Tree of Life Explorer
Kategorija:Historija biologije