Giardia lamblia és una espècie de protozou diplomonàdid paràsit que infecta el tracte gastrointestinal i causa la giardiosi, i que va ser descobert per Antoine van Leeuwenhoek.
Presenta dues morfologies o formes de vida: el trofozoït, que és la forma vegetativa i que es caracteritza per presentar 2 nuclis i 4 parells de flagels; i el quist, la forma de resistència i que es caracteritza per presentar 4 nuclis. El seu metabolisme és anaerobi quimioheteròtrof, amb dues vies principalment: glicòlisi i via de l'arginina deshidrolasa.
Es pot transmetre i disseminar molt fàcilment, ja que els quists resisteixen molt a l'ambient i per la seva baixa dosi mínima infectiva. Es transmet en forma de quist a través de la ingestió en l'aigua o aliment, a l'estómac s'alliberen els trofozoïts, que són els que produeixen la malaltia allotjant-se massivament als enteròcits del duodè. Després es tornen a formar els quists per tornar a infectar.
Descobriment i història taxonòmica alt=il·lustració de Giardia lamblia en la qual es poden veure diferents plans de la morfologia|miniatura|Il·lustració de Giardia lamblia, feta per Vilém Lambl. Publicada el 1859 El 1681 Antonie van Leeuwenhoek va descriure animàlculs en una carta que semblaven trofozoïts de Giardia. Por lo que Giardia lamblia va ser descoberta probablement per Anton van Leeuwenhoek.Despommier DD, Griffin DO, Gwadz RW, Hotez PJ, Knirsch CA (2019). "Giardia lamblia". Parasitic Diseases (7 ed.). Parasites Without Borders. p. 11–20. Retrieved 3 June 2019.Feely, Dennis E.; Erlandsen, Stanley L.; Chase, David G. (2013). "Structure of the trophozoite and cyst". In Erlandsen, Stanley L.; Meyer, Ernest A. (eds.). Giardia and Giardiasis: Biology, Pathogenesis, and Epidemiology. Springer Science. p. 3. ISBN 9781489905949. El 1859, Vilém Lambl va descriure els trofozoïts de Giardia lamblia, que va anomenar Cercomonas intestinalis, quan els va veure en la femta d'un pacient pediàtric.Maria Lipoldova (May 2014). "Giardia and Vilém Dušan Lambl". PLOS Neglected Tropical Diseases. 8 (5): e2686. doi:10.1371/journal.pntd.0002686. PMC 4014406. PMID 24810153. El 1882 es va descriure el gènere Giardia per a designar protozous que es van a observar en el sistema digestiu d'amfibis. El 1914, Alexeieff va assenyalar que l'espècie que coneixem avui dia com Giardia lamblia, pertanyia a aquest gènere.Alexeieff A 1914. Notes protistologiques: VIII - Sur la revision des genres de l'ordre Polymastigina, Blochmann. Zool Anz 44: 193-213. El 1915, Charles Stiles va proposar la nomenclatura binominal de Giardia lamblia, que sigueix en ús avui día.Ford BJ (2005). "The discovery of Giardia" (PDF). The Microscope. 53 (4): 148–153. Finalment, el 1921, Charles E. Simon va publicar una descripció detallada de la morfologia de Giardia lamblia.
Morfologia Giardia lamblia presenta dues formes de vida: el trofozoït (la forma vegetativa) i el quist (la forma de resistència). miniatura|Dibuix de la morfologia de Giardia lamblia, a l'esquerra hi ha el quist i a la dreta el trofozoït.
Trofozoït El trofozoït és el responsable de la manifestació clínica de la giardiosi. La seva morfologia és piriforme amb una mida de 12-15 per 5-9 micròmetres.Molina, Nora & Basualdo, Juan. (2008). Giardiosis.
Presenta un disc suctor, a la part més anterior, i que li permet adherir-se a l'epiteli intestinal. Aquest té una part central rígida que divideix el seu cos en dos i que s'anomena axonema o axostil. Té dos nuclis ovalats situats a la part anterior, un a cada costat de l'axostil central, i que són similars en contingut d'ADN, transcripció i temps de replicació.Franzén O; Jerlström-Hultqvist J; Castro E; et al. (2009). Petri, William (ed.). "Draft Genome Sequencing of Giardia intestinalis Assemblage B Isolate GS: Is Human Giardiasis Caused by Two Different Species?". PLOS Pathogens. 5 (8): e1000560. doi:10.1371/journal.ppat.1000560. PMC 2723961. PMID 19696920.Morrison HG; McArthur AG; Gillin FD; et al. (2007). "Genomic minimalism in the early diverging intestinal parasite Giardia lamblia". Science. 317 (5846): 1921-6. Bibcode:2007Sci...317.1921M. doi:10.1126/science.1143837. PMID 17901334. S2CID 29299317. A la part mitja, i sobre l'axostil es troben els cossos parabasals, que assimilen la boca. Aquesta és la forma vegetativa, és per això que presenta 4 parells de flagels, que neixen del blefaroplast i que li permeten moure's per l'intestí. Aquests es troben en les posicions: anterior, posterior, neutral i caudal.
Aquesta és la forma vegetativa, és per això que presenta 4 parells de flagels, que neixen del blefaroplast i que li permeten moure's per l'intestí. Aquests es troben en les posicions: anterior, posterior, neutral i caudal.
El seu citoplasma conté ribosomes, microtúbuls, endomembranes i dipòsits de glicogen. No presenten ni mitocondris ni aparell de Golgi. Però, si que presenten entre 25 i 100 mitosomes els quals probablement siguin un romanent dels mitocontris. Son uns orgànuls de doble membrana que estan involucrats en la biosíntesi de clústers de ferro i sofre.
Quist El quist és la forma de transmissió del paràsit. Aquest té una morfologia el·lipsoidal amb una mida de 8-12 per 5-8 micròmetres.
En ser la forma de resistència, té una paret gruixuda anomenada paret quística. Els quists immadurs presenten 2 nuclis, però els madurs en presenten 4. En el seu citoplasma podem trobar restes de flagels, dels cossos parabasals, i 8 axonemes.També podem trobar ribosomes, vacuoles i fragments del disc suctor. Com en el cas del trofozoït no trobem ni mitocondris ni aparell de Golgi.
Cada quist conté els organuls necessaris per formar 2 trofozoïts.
Metabolisme miniatura|Metabolisme de la glucosa de Giardia lamblia. (a) La glucosa passa a piruvat, i aquest es pot transformar en acetil-CoA i ferredoxina reduïda o en alanina. (b) L'Acetil-CoA, que s'obté a partir del piruvat, es pot transformar en acetat o en etanol. (c) La ferredoxina reduïda es transforma en hidrogen. Giardia lamblia es un paràsit anaerobi, quimiótrof i heterótrof. No té capacitat de biosíntesi de lípids ni nucleòtids. No presenta mitocondris, per això produeix la seva energia utilitzant els seus mitosomes per trencar la glucosa que obté de l'hoste, a través de la glicòlisi, així com per la via de l'arginina dihidrolasa.Einarsson E, Ma'ayeh S, Svard SG (December 2016). "An up-date on Giardia and giardiasis". Current Opinion in Microbiology. 34: 47–52. doi:10.1016/j.mib.2016.07.019. PMID 27501461.
En condicions d'anaerobiosi utilitza la glucosa per obtenir energia, a la qual li va fent fosforilacions mitjançant enzims solubles que no es troben en cap orgànul. A part, també presenten la via de les pentoses fosfat i glicòlisi per degredar la glucosa. El piruvat que s'obté en aquestes vies passa a acetil-CoA i ferredoxina reduïda per l'enzim ferredoxina oxidoreductasa (PFOR). L'acetil-CoA pot passar a acetat mitjançant l'enzim acetil-CoA sintetasa, o a acetaldehid i després etanol amb l'enzim aldehid deshidrogenasa. La ferredoxina reduïda, en canvi, es oxidada per l'enzim hidrogenasa, produint hidrogen. També, a partir del piruvat, es pot obtenir alanina mitjançant els enzims alanina aminotransferasa i glutamat deshidrogenasa.
La via de l'arginina deshidrolasa (ADiHP) es una forma d'utilitzar l'arginina del medi produint ornitina i amoni, i alhora que obtenint energia.
Genètica La mida del seu genoma es de 12 milions de parells de bases i uns 5000 gens codificadors de proteïnes. con un contingut G+C de 46%. Giardia lamblia té una ploïdia de 4, amb 2 conjunts de 5 cromosomes en cadascun dels seus 2 nuclis. A més, en el present encara es debat si realitza una veritable reproducció sexual.
Així mateix, Giardia lamblia actualment es veu com un complex d'espècies, els seus membres, o "assemblatges", són molt semblants morfològicament, però varien àmpliament en la seva genètica. Podent variar en els hostes que infecten i havent-se proposat en el passat que fossin separats en espècies diferents i es deixés de tractar a Giardia lamblia com una sola espècie. Els noms que es van suggerir per a cada assemblatge són G. duodenalis per l'assemblatge A, Giardia enterica per l'assemblatge B, Giardia canis pels assemblatges C i D, Giardia bovis per l'assemblatge E, Giardia cati per l'assemblatge F, i Giardia simondi per l'assemblatge G. No hi ha nom proposat per l'assemblatge H.
Cicle biològic miniatura|Cicle biològic de Giardia lamblia, des que es ingerida en aigua, menjar o mans/fòmits, fins que es transmessa a través de femtes.Giardia lamblia entra al cos en forma de quist a través de la ingestió en l'aigua o l'aliment o entre persones. El quist és la forma de resistència i la que es troba en l'ambient, per tant és la forma infectiva.
El pas del quist pel tub digestiu provoca l'alliberació dels trofozoïts en un procés que es coneix com a exquistació. Es dona al duodè, el seu hàbitat, a causa del seu pas per l'estómac, que estova la paret cel·lular i per la presència de colesterol i aigua a l'intestí prim. Cada quist allibera dos trofozoïts.
Un cop el trofozoït arriba a l'intestí aquest s'adhereix a l'epiteli intestinal mitjançant el disc suctor. Aquest disc té una estructura paradiscal rígida que permet perforar lleugerament la mucosa per penetrar-la. Després, s'ajuda de la força dels flagels ventrals i utilitza les múltiples proteïnes contràctils presents. A part la succió mecànica, presenta enzims com la sulfatasa, fosfatasa àcida, hidrolasa, cisteïnproteinasa i tiolproteinasa per adherir-se.
Giardia es manté a l'intestí utilitzant els nutrients que ingereix la persona per créixer i dividir-se per fissió binària longitudinal, ja que no presenta reproducció sexual. Els trofozoïts poden mantenir-se adherits, però altres estaran lliures i seran arrossegats pel trànsit intestinal cap a l'intestí gros.
La baixada en la concentració de colesterol i aigua presents en l'ili terminal i l'intestí gros estimulen l'activació dels gens per l'enquistació o formació dels quists, possiblement per l'alteració de la permeabilitat de la membrana. Si el trànsit intestinal fos molt ràpid, el qual és possible per la diarrea que presenten els pacients, el trofozoït podria no tenir temps de fer l'enquistació i, per tant, no podria resistir a l'ambient. Si no, el quist surt a l'exterior i es completa el cicle.
Patogènia alt=Mostra de femta humana amb quists de Giardia lamblia observada en microscopi òptic |miniatura|Mostra de femta humana amb quists de Giardia lamblia observada en microscopi òptic a 400 augmentsEls trofozoïts de Giardia produeixen la malaltia allotjant-se massivament als enteròcits del duodè. Parasiten utilitzant el disc suctor per a generar pressió negativa i adherir-se a l'intestí, no envaeixen la mucosa, l'entapissen. També són ajudats pels seus flagels i proteïnes del disc suctor com la giardina, l'actina, la miosina, la tropomiosina, la vinculina i la lectina.
Proteïnes de Giardia com la lectina, la sulfatasa, la hidrolasa, la fosfatasa àcida, la cisteinproteinasa i la tiolproteinasa, a més de participar en l'adherència, interactuen amb les cèl·lules de l'epiteli destruint-les i exfoliant les microvellositats de la paret del duodè. A més a més, la irritació de Giardia és catarral, és a dir, fa que l'epiteli produeixi moc, la qual cosa, en conjunt amb Giardia ocupant espai, dificulta encara més l'absorció de nutrients, especialment els greixos.
Giardia destrueix les unions entre les cèl·lules de la paret intestinal i genera hiperplàsia de les cèl·lules caliciformes, la qual cosa augmenta la permeabilitat transepitelial. A més, la destrucció pot arribar a obligar a un constant reciclatge dels epitelis amb cèl·lules immadures, que encara no són capaces d'absorbir certes molècules, empitjorant la mala absorció