Žahavci (Cnidaria) jsou kmen radiálně symetrických živočichů, k roku 2020 bylo známo přes 12 300 jejich druhů. Zástupci žahavců zaujímají dva tělní plány: typicky přisedlé stádium polypa a typicky volně plovoucí stádium medúzy. Jejich tělo vzniká pouze ze dvou zárodečných listů (ektodermu a entodermu). Epitelové tkáně z nich odvozené plní rovněž funkci svalové soustavy. Trávení probíhá ve slepě zakončené láčce, jinak je vnitřní ústrojnost chudá: chybí specializovaná vylučovací, oběhová i dýchací soustava. Jak medúza, tak polyp mívají chapadla. Nervová soustava je rozptýlená, ovšem s jistou úrovní centralizace. Zejména medúzy mívají i složitější smyslové orgány včetně různých typů očí. Nejdůležitějším sdíleným odvozeným znakem žahavců je každopádně přítomnost žahavých buněk, jež jsou rozrůzněné do mnoha morfologických a funkčních typů. Jed některých žahavců, například čtyřhranky Fleckerovy (Chironex fleckeri), je nebezpečný i pro člověka.
Žahavci mohou být gonochoristy i hermafrodity. Pohlavní rozmnožování se opírá o larvu zvanou planula, velmi časté je však i nepohlavní rozmnožování, podílející se mj. na vzniku kolonií polypů. Takovou kolonii může vyztužovat „kostra“ z proteinů či uhličitanu vápenatého. Ve svých životních cyklech žahavci mohou – ale nemusí – střídat stádia polypa a medúzy. Medúza v takovém případě slouží jako stádium pohlavní, polyp jako nepohlavní. Výborná bývá regenerační schopnost, proslavená zejména u nezmarů (Hydra), sloužících jako modelové organismy.
Žahavci se dělí do sedmi tříd. Sesterskou skupinu vůči všem ostatním žahavcům tvoří třída korálnatci (Anthozoa). Taxon Medusozoa zahrnuje třídy medúzovci (Scyphozoa), polypovci (Hydrozoa), čtyřhranky (Cubozoa) a kalichovky (Staurozoa) – pro všechny čtyři je typické, že se u jejich zástupců může objevovat stádium medúzy, polypovci pak jako jediní z nich žijí i ve sladké vodě. Zbývající dvě blízce příbuzné třídy zahrnují parazity: extrémně zjednodušené výtrusenky (Myxozoa) a parazity jeseteřích vajíček kaviárovky (Polypodiozoa). Vyjma parazitů se všichni žahavci živí dravě. Ve vodních ekosystémech hrají řadu klíčových ekologických rolí. Podílejí se například na vzniku jednoho z druhově nejbohatších ekosystémů na planetě – korálových útesů, medúzy zase tvoří součást tzv. rosolovitého zooplanktonu. U žahavců jsou velmi časté různé symbiotické vztahy (zejména s řasami zooxantelami, ale i s dalšími živočichy).
Systematika a fylogeneze Vnitřní systematika Nejstarší popisy žahavců lze vysledovat již do antických dob, zmiňoval se o nich například Aristotelés. Alespoň hrubé vymezení této skupiny, jež by odpovídalo současnému pohledu, však zůstává relativně pozdní. Za živočichy, resp. za organismy na pomezí rostlin a živočichů (Zoophytes), začali být žahavci šířeji považováni až od 18. století a teprve na začátku 19. století prokázal norský přírodovědec Michael Sars, že kromě medúz k nim náleží i přisedlé stádium polypa. Žahavci byli později sdružováni s jinými nebilaterálními živočichy, například Jean-Baptiste Lamarck vytvořil skupinu Radiata pro medúzy, žebernatky a ostnokožce, Rudolf Leuckart zase skupinu Coelenterata pro žahavce, žebernatky a houbovce. Za popisnou autoritu současného kmene žahavců je tak pokládán až rakouský zoolog a embryolog Berthold Hatschek, jenž roku 1888 rozčlenil taxon Coelenterata na tři samostatné kmeny, víceméně odpovídající těm současným. Odborné jméno kmene žahavců, Cnidaria, vychází ze řeckého označení knī́dē ve významu kopřiva, které bylo přejato do nové latiny.
Současná systematika rozlišuje tři velké taxony žahavců. Sesterskou skupinu vůči zbylým žahavcům představují korálnatci (Anthozoa), zahrnující tvrdé a měkké korály, sasanky, pérovníky či rohovitky. Tradičně se dělí na šestičetné (Hexacorallia) a osmičetné (Octocorallia), přičemž u nich chybí stádium medúzy. Fylogenetická analýza založená na mitochondriální DNA, jejímž autorem je Kayal & kol. (2013), korálnatce vyhodnotila jako parafyletický taxon vůči ostatním žahavcům. Novější fylogenetické studie, opírající se o jadernou DNA, tyto závěry zavrhly a obnovily korálnatce jako monofyletický taxon. Monofyletismus podporuje například i práce Feng & kol. (2023), založená také na mtDNA. Problematickou skupinou korálnatců jsou červnatci (Ceriantharia), žahavci svým vzhledem podobní sasankám. Vynikají atypickou rychlostí molekulární evoluce a je lépe je rozlišovat jako samostatnou vývojovou linii. Červnatci zřejmě představují sesterskou linii vůči všem ostatním šestičetným, konkrétní fylogenetické analýzy jim však přisoudily i jiné možné pozice (sesterská skupina osmičetných či sesterská skupina vůči všem dalším korálnatcům). Molekulární fylogenetika každopádně pomohla zavrhnout hypotézu Ceriantipatharia, podle níž měli červnatci tvořit společný taxon s trnatci (Antipatharia).
Druhým velkým kladem žahavců je skupina Medusozoa, jejíž název se odvozuje od stádia medúzy, jež se objevuje u jejích zástupců. Zahrnuje čtyři třídy, a sice polypovci (Hydrozoa), medúzovci (Scyphozoa), čtyřhranky (Cubozoa) a kalichovky (Staurozoa). Zástupci posledních dvou jmenovaných tříd byli původně klasifikováni v rámci medúzovců v širším smyslu, k vymezení samostatné třídy došlo v případě čtyřhranek roku 1975, v případě kalichovek až roku 2004. Pokud jsou polypovci považováni za sesterskou skupinu vůči ostatním Medusozoa, tedy fakticky vůči medúzovcům v širším smyslu, klad tvořený těmito třemi třídami nese pojmenování Acraspeda. Podle jiných hypotéz příbuzenských vztahů však mohou na bázi Medusozoa stát kalichovky, anebo může např. existovat sesterský vztah mezi polypovci + medúzovci a čtyřhrankami + kalichovkami. Některé mitogenomické studie naznačují, že medúzovci v užším smyslu nemusí být monofyletickým taxonem.
Za nejvýznamnější změnu v moderní klasifikaci žahavců je pokládáno zjištění, že se v rámci nich odvozují kaviárovky (Polypodiozoa) a výtrusenky (Myxozoa). Druhotně (zdánlivě) jednobuněčné výtrusenky byly dlouho považovány za samostatný kmen s nevyjasněným postavením ve fylogenetickém stromu živočichů. Hypotézy, že by mohly patřit do žahavců, se objevily zhruba okolo začátku 21. století a roku 2015 bylo určeno, že se výtrusenky odvětvují na bázi Medusozoa a jejich sesterskou skupinou jsou právě kaviárovky. Jediným zástupcem kaviárovek je nezmar jeseteří (Polypodium hydriforme), dříve řazený do třídy polypovci, později vyčleňovaný mimo žahavce do zvláštní skupiny kaviárovek (Polypodiozoa). Klad výtrusenek a kaviárovek nese jméno Endocnidozoa.
Následující systém žahavců vychází ze zdroje : podkmen korálnatci (Anthozoa) třída korálnatci (Anthozoa) podtřída šestičetní (Hexacorallia) podtřída osmičetní (Octocorallia) podtřída červnatci (Ceriantharia) podkmen Endocnidozoa třída kaviárovky (Polypodiozoa) třída výtrusenky (Myxozoa) podkmen Medusozoa třída polypovci (Hydrozoa) podtřída Hydroidolina podtřída Trachylina nadtřída Acraspeda třída čtyřhranky (Cubozoa) třída medúzovci (Scyphozoa) třída kalichovky (Staurozoa)
Následující znázornění příbuzenských vztahů vychází ze zdroje (ovšem jak bylo uvedeno výše, existuje větší množství fylogenetických hypotéz, zejména v rámci Medusozoa):
Vnější systematika Většina živočišných kmenů spadá do velkého kladu dvoustranně souměrných (Bilateria). Žahavci jsou jedním ze čtyř zbývajících nebilaterálních kmenů spolu s houbovci (Porifera), žebernatkami (Ctenophora) a vločkovci (Placozoa). Ve 20. letech 21. století panuje shoda na hypotéze Planulozoa, tj. na existenci monofyletické skupiny sdružující žahavce, vločkovce a dvoustranně souměrné, zatímco houbovci a žebernatky se odvětvují jako bazálnější linie ještě před Planulozoa. Jméno odkazuje na charakteristickou žahavčí larvu planulu; týž klad se však někdy označuje rovněž jako Parahoxozoa (resp. ParaHoxozoa). Sdíleným odvozeným znakem planulozoí je minimálně přítomnost serotoninu.
V rámci planulozoí mohou být sesterskou skupinou zbývajícím liniím jak vločkovci, tak dvoustranně souměrní, přičemž pro tradiční klad sdružující žahavce a dvoustranně souměrné se někdy také užívá název Planulozoa. Sesterský vztah mezi žahavci a vločkovci podpořili například Laumer & kol. (2018), v takovém případě by vločkovci představovali druhotně zjednodušené živočichy.
Molekulární fylogenetika každopádně vyvrátila starší zvažovaný vztah mezi žahavci a žebernatkami; pro skupinu sdružující tyto dva kmeny se typicky užívalo jméno Coelenterata nebo Radiata, pro skupinu přidružující ještě dvoustranně souměrné pak Neuralia.
Následující znázornění příbuzenských vztahů vychází ze zdroje :
Anatomie a fyziologie náhled|Zjednodušená kresba medúzy a polypa Žahavci patří mezi dvojlisté živočichy, jejich tělo se tedy odvozuje pouze od dvou zárodečných listů, ektodermu a entodermu. Uvádí se, že jsou radiálně symetričtí, s rovinami souměrnosti ležícími podél orálně-aborální osy. Většina zástupců však bývá symetrická jenom podle omezeného množství rovin, například biradiálně (korálnatci) nebo tetraradiálně (medúzová stádia). Žahavci zaujímají dva tělní plány: typicky přisedlé stádium polypa žijící solitérně, nebo koloniálně; a typicky volně plovoucí stádium medúzy. Ve svých životních cyklech mohou žahavci střídat obě stádia – tento fenomén se označuje jako rodozměna neboli metageneze. Nezřídka však nemají vyvinuté stádium medúzy, anebo naopak silně potlačili stádium polypa. Obě stádia mívají chapadla, která mohou být specializovaná na různé funkce, jako je například získávání potravy a obrana.
Polyp lze zjednodušeně charakterizovat jako sloupcovitý organismus s korunou chapadel kolem ústního otvoru. K podkladu se polypi ukotvují nožním terčem na svém spodním neboli aborálním konci, někteří vyrůstají ze společného stonku neboli „stolonu“, někteří pomocí aborálního konce mohou hrabat v sedimentu. Rozměry se pohybují mezi několika řádovými velikostmi: například průměr ústního terče solitérně žijících polypů korálnatců činí od 1–5 cm do 100 cm (sasanka Mertensova, odb. Stichodactyla mertensii). Kolonie polypů mohou být mnohametrové, ačkoli jednotliví koloniální polypi zůstávají jen drobní (u korálnatců < 5 mm).
Kolonialita se pojí s rozmanitějšími tělními plány než u medúzových stádií, výjimkou totiž není ani funkční specializace jednotlivých polypů – zooidů. Ze složitých modulárních žahavců lze jmenovat například korálnatce pérovníky (Pennatuloidea) s hlavním stonkem v podobě primárního polypu, z něhož vyrůstají větve s krmnými autozooidy vybavenými chapadly a se sifonozooidy zajišťujícími tok vody napříč kolonií. Ještě komplikovanější stavbu mívají plovoucí trubýši (Siphonophora). Jejich vlastní kolonie, kormidie, zahrnují různé specializované polypy: žahavé daktylozooidy, krmné gastrozooidy a reprodukční gonozooidy, přičemž chapadla kormidií dorůstají i mnoha metrů. Kormidie se spojují s měchýřovitým polypem pneumatoforem a/nebo tzv. nektofory, které se odvozují od medúzového stádia. Daktylozoidi, gastrozoidi a gonozoidi se rozlišují i u jiných koloniálních polypovců.
Stádium medúzy se vyznačuje rosolovitým tělem zvonovitého či deštníkovitého tvaru. Zvon se odborně označuje jako umbrella, respektive jeho horní konvexní část jako exumbrella a spodní konkávní část jako subumbrella. Orální a aborální stranu má medúza oproti polypu převrácenou: ústní otvor se otevírá v subumbrelle a může být zavěšený na trubicovitém výběžku nazývaném manubrium (charakteristickém víceméně jen pro polypovce – jejich medúzová stádia se označují jako hydromedúzy). Hydromedúzám a čtyřhrankám lemuje zvon nezávisle vzniklá plachetka, u hydromedúz nazývaná velum a u čtyřhranek velárium. Medúzovci plachetku nemají. Rozměry medúz bývají také dosti rozmanité, od asi 2 mm do 2 m v průměru zvonu. Přidružená chapadla však mohou být i násobně delší: čtyřhranka Fleckerova (Chironex fleckeri) má zvon o průměru pouze 30 cm, chapadla se žahavými buňkami však bývají i 30metrová.