Kapustňák (Trichechus) je rod mořských savců, který představuje jediný současný rod čeledi kapustňákovití (Trichechidae), jež společně s dugongovitými utváří řád sirén. Kapustňáci jsou mohutní savci dosahující délky mezi 3 až 4 metry a váhy kolem 500–1500 kg. Tito nemotorně působící živočichové jsou plně přizpůsobeni k životu ve vodě, na souši se vůbec nedokážou pohybovat. Mezi kapustňáky se řadí tři současně žijící druhy. Kapustňák širokonosý obývá západní Atlantik od jihovýchodní části Spojených států amerických přes Mexický záliv a Karibik po severovýchodní oblasti Jižní Ameriky. Kapustňák jihoamerický žije v povodí Amazonky a kapustňák senegalský se vyskytuje v pobřežních oblastech a řekách středozápadní Afriky.
Kapustňákovití se liší od dugongovitých mj. tím, že jejich čenich je zahnutý dolů mnohem méně a ocas kapustňáků má pádlovitý tvar, zatímco u dugongovitých má tvar vidlicovitý. Horní pysk kapustňáků je chápavý (podobně jako sloní chobot) a každá ze dvou částí se může pohybovat nezávisle, což kapustňákům pomáhá s podsouváním potravy k tlamě. Kapustňáci se živí převážně býložravě, některé druhy vzácně sežerou i měkkýše nebo ryby. Všichni kapustňáci jsou v ohrožení. Hrozbu představuje hlavně zamotání do rybářských sítí a následné utonutí, degradace přirozeného prostředí, srážky s loděmi (hlavně v okolí Severní Ameriky) a v Africe, Amazonii a omezeně i v Karibiku jsou kapustňáci stále loveni lidmi pro jejich chutné maso.
Systematika
Taxonomie a název Rod kapustňák (Trichechus) vytyčil již Carl Linné v 10. vydání Systema naturae v roce 1758. Linné kapustňáky považoval za jednu ze skupin řádu Bruta, do které ještě zařadil slony, lenochody, mravenečníky a luskouny. V 19. století se s kapustňáky občas nakládalo jako s nezvyklou tropickou formou mrože ledního, pročež byl někdy mrož lední zařazován do rodu Trichechus. Rod Trichechus byl v roce 1872 povýšen na samostatnou čeleď kapustňákovití (Trichechidae), se kterou přišel americký badatel Theodore Nicholas Gill. Název Trichechus pochází z řeckých slov (plurál , česky „vlas“ či „chlup“) a („mít“), což odkazuje k ochlupení kapustňáků na těle a obličeji.
V mnoha jazycích včetně češtiny se zástupce kapustňáků označuje lidově jako „mořská kráva“. Například v angličtině se kapustňák častuje výrazem sea cow, v němčině Seekuh, ve francouzštině vache de mer a ve španělštině vaca marina. Obecné české rodové jméno „kapustňák“ vymyslel již Jan Svatopluk Presl.
Vnější systematika a evoluce Rod kapustňák (Trichechus) taxonomicky spadá do čeledi kapustňákovití (Trichechidae) a řádu sirény (Sirenia), kam se ještě řadí dugongovití (Dugongidae) s jediným recentním zástupcem dugongem indickým (Dugong dugon) a relativně nedávno vyhynulým korounem bezzubým (Hydrodamalis gigas). Kapustňáci, potažmo sirény, jsou jednou z nejodvozenějších skupin mezi všemi současnými savci. Sirény představují jediné býložravé savce, kteří se plně uzpůsobili životu ve vodě. Fosilní záznam sirén sahá až do eocénu do doby před více než 50 miliony lety; nejprimitivnějším zástupcem je Prorastomus. Zatímco dugongovití mají poměrně bohatý fosilní záznam, fosilie kapustňáků jsou mnohem vzácnější. náhled|Kostra Miosirena, vyhynulého rodu kapustňáků z podčeledi Miosireninae Čeleď kapustňákovitých se rozděluje na dvě podčeledi: Miosireninae, která zahrnuje několik fosilních rodů, a Trichechinae, do které se řadí mj. současní kapustňáci. Zástupci málo známých miosireninů obývali severozápadní Evropu od oligocénu až po miocén. Měli razantně zesílené patro a chrup, což mohla být adaptace na drcení schránek měkkýšů a korýšů. První fosilní zástupce trichechinů se objevuje v miocénu. Jednalo se o miocenní rod Potamosiren (stáří kolem 15 milionů let), který je znám z fosilních nalezišť v Jižní Americe. V jihoamerické oblasti byl objeven i miocenní rod Ribodon, který vynikal tím, že u něj docházelo k nahrazování tzv. žvýkacích zubů, což je typické i pro moderní kapustňáky. Tyto zuby postupně dorůstají celý život od zadní části čelisti, a jakmile se přední zuby natolik opotřebují, že odpadnou, na jejich místo se pomalým posunem dostanou zadnější zuby, čímž se uvolní místo v koutcích čelisti pro růst nového zubu. Stejný princip neukončené náhrady chrupu je znám pouze u jednoho dalšího savce, a sice klokana rezavého (Petrogale concinna); u jiných savců s podobnou zubní náhradou je výměna ukončená. Ribodon je považován za přímého předka rodu Trichechus.
Podle jedné z novějších hypotéz z roku 2022 se poslední společný předek sirén patrně vyvinul již v paleocenní Severní Americe. Během eocénu měl postupně osídlit severní Evropu, odkud se koncem eocénu rozšířil do Jižní Ameriky a Karibiku. Někdy v tomto období, přesněji před asi 33,9 miliony lety, mělo dojít k vydělení dugongovitých a kapustňákovitých do samostatných evolučních linií. Následná radiace kapustňáků je spojována s Jižní Amerikou, kde kapustňáci nejdříve obývali jezero Pebas (prehistorické obří jezero či močál na severozápadě Jižní Ameriky), které bývalo odvodňováno do Karibiku. V pliocénu a pleistocénu došlo k formování řeky Amazonky, která začala odvodňovat tuto oblast do Atlantiku přes jihoamerickou pevninu. Vznikem mohutného vodního toku došlo k přesunu obrovského množství živin do nových oblastí, což umožnilo hojné rozšíření vodních trav, primární potravy kapustňáků. Díky Amazonce se kapustňáci rozšířili do různých koutů severní a střední části jihoamerické oblasti, což podpořilo vznik nových forem a druhů. Původ kapustňáka senegalského, který obývá Afriku, zůstává nejasný z důvodu chybějících fosilních nálezů na africkém kontinentu.
Vnitřní systematika Ke kapustňákovitým se řadí 3 recentní druhy s následujícím rozšířením: ObrázekObecné jménoVědecký názevRozšíření175x175pixelůkapustňák širokonosýTrichechus manatus Linnaeus, 1758 T. m. latirostris (Harlan, 1824) T. m. manatus Linnaeus, 1758Západní Atlantik od Spojených států přes Karibik po Brazílii.175x175pixelůkapustňák jihoamerickýTrichechus inunguis (Natterer, 1883)Povodí Amazonky. 175x175pixelůkapustňák senegalskýTrichechus senegalensis Link, 1795Východní Atlantik podél západoafrického pobřeží a řek.
V roce 2020 byl popsán kapustňák Trichechus hesperamazonicus, který žil před 45 000 lety v brazilské Madeiře. Jedna z prvních studií zkoumajících fylogenetické vztahy kapustňáků porovnávala zuby a kostry současných i fosilních kapustňáků. Podle této starší studie z roku 1982 jsou kapustňák širokonosý a senegalský úzce příbuzní a kapustňák jihoamerický vykazuje větší množství odvozených znaků od předchozích dvou. To potvrdila i genetická studie z roku 2005, která zkoumala mitochondriální DNA kapustňákovitých. Novější genetické studie z let 2006, 2020 i 2021 však mají na to, že nejbližšími příbuznými jsou kapustňák jihoamerický a širokonosý, a evolučně starší kapustňák senegalský tomuto kladu utváří sesterskou skupinu. V kladogramu by tento vztah vypadal následovně:
Podle studie publikované v roce 2021 v časopise Nature došlo k vydělení kapustňáka senegalského před 6,6 miliony let, a k rozdělení kapustňáka širokonosého a jihoamerického před 1,3 miliony let. V oblasti ústí řeky Amazonky dochází ke křížení kapustňáka jihoamerického a širokonosého. Tito kříženci se mohou vyskytovat podél atlantského pobřeží Brazílie na sever až do Guyany a snad i Venezuely. Nejstudovanějším druhem je kapustňák širokonosý subsp. latirostris (dříve označován jako kapustňák floridský). V řadě případů se u informací o kapustňácích obecně vychází z poznatků právě o tomto poddruhu.
Popis náhled|Detail hlavy kapustňáka jihoamerického Kapustňák je velký savec se zavalitým tělem a malou hlavou a očima. Nejvýraznějším prvkem hlavy je velký, dolů směřující čenich hranatých tvarů. Míra zahnutí čenichu je u kapustňákovitých menší než u dugongovitých a u kapustňáků se druhově liší v závislosti na převažujícím umístění vodních rostlin na jejich stanovištích. Nejméně zahnutý čenich má kapustňák senegalský, naopak kapustňák širokonosý subsp. latirostris má čenich zahnutý nejvíce. Vysoká pohyblivost čenichu umožňuje kapustňákům jeho využití k přidržování potravy, což do značné míry nahrazuje úchopovou funkci prstů.
Horní pysk je rozštěpen na dvě poloviny, což kapustňákům dovoluje pohybovat s každou stranou horního pysku samostatně. Nozdry jsou posunuty z konce čenichu do jeho zadní části, což energeticky zefektivňuje dýchání při vynořování. Horní pysk je pokryt silnými štětinovými chlupy. Nozdry kapustňáků mají záklopku, kterou lze při ponoření zavřít (dugong záklopku nemá a při ponoření své nozdry pouze bočně stlačí okolní svalovina). Přední končetiny jsou přeměněny v ploutve, které se dokáží otáčet v ramenním i loketním kloubu (srv. s kytovci, u kterých se přední končetiny otáčí jen v ramenním kloubu). Přední končetiny jsou relativně ohebné ve všech kloubech. Na konci předních končetin se zachovaly drobné zbytky 3–4 nehtů. Zadní končetiny jsou přeměněny v mohutný ocas, který má pádlovitý tvar a byl připodobněn k tvaru bobřího ocasu; u dugongovitých je ocas vidlicový se špičatými konci a spíše vypadá jako ocasní ploutev kytovců. Každá plíce je v samostatné dutině. S každým nadechnutím kapustňák vymění kolem 90 % vzduchu v plících (pro srovnání, člověk vymění při nadechnutí kolem 10 % vzduchu). Nemají ušní boltce, ale pravděpodobně dobře slyší. Oči jsou chráněny průhlednou blánou. Kapustňáci jsou jediní známí živočichové s vaskularizovanou rohovkou. Může se jednat o adaptaci na dráždění rohovek vznikající v turbulentním sladkovodním hypotonickém prostředí, tzn. prostředí s větším vodním tlakem a menším množstvím soli než má mořská voda. vlevo|náhled|Lebka kapustňáka senegalského Největším kapustňákem je kapustňák širokonosý, který je s váhou až 1500 kg a délkou kolem 4 m vůbec největší sirénou. Nejmenším zástupcem kapustňáků je kapustňák jihoamerický, který váží kolem 500 kg a dosahuje délky asi 3 m. Samice kapustňáků většinou bývají o něco delší než samci, není to však pravidlem. Barva kůže bývá v modrých a šedých odstínech. Kapustňák jihoamerický má na břichu světlé skvrny. Povrch asi 5 cm silné kůže pokrývá řídké ochlupení o délce 3–4,5 cm. Na ocase, u ploutví a na krku utváří kůže hluboké záhyby. Kapustňáci spolu s lenochody jsou jediní savci, u kterých má krční páteř jiný počet obratlů než 7. Zatímco lenochodovití dvouprstí mají 5–7 krčních obratlů a lenochodovití tříprstí 8–9, kapustňáci jich mají 6. Podle studie z roku 2011 se jedná o důsledek mutace homeotických genů, během které došlo ke změně funkce krčních obratlů na hrudní (nebo v případě některých lenochodů naopak v závislosti na tom, zda je krčních obratlů více nebo méně než 7). náhled|Samice kapustňáka širokonosého s mládětem Dospělí kapustňáci mají 24–32 zubů. Na rozdíl od dugongů kapustňáci nemají špičáky, resp. kly, ale pouze žvýkací zuby s nízkými korunkami a příčnými lištami s hrbolky. Kapustňáci se živí vodními rostlinami, které tyto zuby neustále obrušují. Tento problém vyřešila evoluce u kapustňáků tak, že obroušené přední zuby průběžně vypadávají a na jejich místo se posouvají zuby nové. V koutku čelisti se tak vytváří prostor pro nový zub, který postupně vytlačuje zubní řadu kupředu. Podobný systém je znám i u slonů, avšak u slonů dochází k výměně zubů pouze několikrát, zatímco u kapustňáků je výměna neukončená. U dugongů je způsob výměny zubů odlišný – zuby s otevřenými kořeny průběžně dorůstají.
Výskyt Kapustňáci se vyskytují převážně v tropických vodách Atlantského oceánu a řek, které se do Atlantiku vlévají. Pouze kapustňák širokonosý subsp. latirostris zasahuje svým areálem rozšíření i do subtropického a mírného klimatického pásu. Kapustňák širokonosý a jihoamerický mohou obývat sladkovodní i mořské habitaty. Kapustňák senegalský se vyskytuje pouze ve sladkovodních biotopech. vlevo|náhled|Skupina kapustňáků širokonosých u teplých pramenů u pobřeží Floridy