Mononegavirales jsou řád virů z kmene Negarnaviricota. K lednu 2026 řád zahrnuje čeledi Artoviridae, Bornaviridae, Filoviridae, Lispiviridae, Mymonaviridae, Nyamiviridae, Paramyxoviridae, Pneumoviridae, Rhabdoviridae, Sunviridae a Xinmoviridae. Jde o první popsaný řád virů podle ICTV, ustanovený již v roce 1991.
Charakteristika Řád Mononegavirales zahrnuje obalené RNA viry rozmanitého tvaru, od vláknitých virionů u čeledi Filoviridae přes často nábojovité viriony u čeledi Rhabdoviridae až po kulovité viriony u čeledi Bornaviridae. Viriony jsou relativně velké: vláknité částice filovirů mohou být dokonce dlouhé až 14 000 nm (14 µm). Tvoří je 5–7 typů strukturních proteinů, dále 3 % sacharidů, jež jsou vázané na proteiny a lipidy, a 15–25 % lipidů (z toho 55–60 % fosfolipidů a 35–40 % sterolů a glykolipidů).
Na povrchu virových částic vynikají výrazné výběžky zvané peplomery, dlouhé asi 5–10 nm. Glykoproteiny na povrchu virové částice slouží k rozpoznání virově-specifických receptorů. Jejich afinita bývá poměrně slabá, což však kompenzuje vyšší množství těchto glykoproteinů, které tak zjednodušeně a metaforicky fungují jako suchý zip. Glykoproteiny přispívají také k fúzi virového obalu s membránami (např. při úniku virové částice z endozomu). Konkrétně u paramyxovirů jsou tyto povrchové glykoproteiny funkčně rozrůzněny, kdy vazbu na receptor umožňuje glykoprotein s funkcí hemaglutinin-neuraminidázy (HN protein), zatímco membránovou fúzi zajišťuje specifický fúzní protein (F protein). U rabdovirů se objevují fúzní proteiny v podobě trimeru měnícího konformaci pouze na základě pH, které nevyžadují štěpení buněčnými proteázami. U jiných čeledí je však tento krok nezbytný a např. životní cyklus filovirů závisí na aktivitě buněčných proteáz podobných furinu.
Název řádu vychází ze skutečnosti, že jejich genom tvoří nesegmentovaná (a jednovláknová) RNA negativní polarity (řec. „μόνος“ = „jediný“, lat. „negare“ = „negovat“). Byly však popsány i mononegaviry se segmentovaným genomem. S genomem asociují napříč řádem rozmanité nukleoproteiny, většinou globulární bílkoviny se sekundární strukturou typu alfa-helix. Ty se selektivně vážou na virovou RNA, ovšem nikoli na virové mRNA, ani na hostitelské RNA molekuly. Kvůli své negativní polaritě nemůže genom sloužit jako mRNA pro okamžitou translaci, ale musí být nejprve transkribován do pozitivního vlákna. Proto si mononegaviry musejí do buněk vnášet enzym RNA-dependentní RNA polymerázu. Hlavní polymerázový protein se u mononegavirů označuje jako tzv. L protein – jde o monomer a zajišťuje jak transkripci, tak replikaci virového genomu. Nezbytným pro životní cyklus viru však bývají i tzv. fosfoproteiny (P protein), neuspořádané proteiny s centrální alfa-helixovou doménou umožňující tetramerizaci. Fosfoproteiny interagují jak s hlavní polymerázou (většinou bývají vůči ní v poměru 4:1), tak s nukleoproteiny.
Virová RNA nemá modifikovaný 5' konec, ani polyadenylaci na 3' konci (virové mRNA však mimikují buněčné RNA). Většinou platí, že se geny nepřekrývají a že každá virová mRNA kóduje jeden protein, existují však i různé výjimky potvrzující pravidlo: např. Morbillivirus či Respirovirus využívají různých start-kodonů, u různých paramyxovirů se objevuje editace RNA, u filovirů se objevují překryvy otevřených čtecích rámců v genomu, u bornavirů zase dochází k sestřihu některých mRNA. Kanonicky ale platí, že každý virový gen představuje samostatnou transkripční jednotku ohraničenou regulačními sekvencemi. Pořadí genů má v takovém případě funkční význam pro životní cyklus viru, poněvadž je jím ovlivněno množství výsledných virových proteinů v hostitelské buňce: virová polymeráza začíná transkribovat od iniciačního místa na 3' konci genomu, přičemž v každé regulační sekvenci dojde nejen k uvolnění příslušného transkriptu, ale zároveň se zde s určitou pravděpodobností uvolní také virová polymeráza. Geny na konci genomu jsou tak transkribovány nejméně často. K replikaci mononegavirů dochází často v cytoplazmě, ačkoli někdy i v buněčném jádře (Nucleorhabdovirus nebo bornaviry).
Základní proteinovou výbavu mononegavirů zakončují matrixové proteiny, nezbytné mj. pro vznik a tvorbu samotných virionů. Bývají malé, dvoudoménové, bohaté na beta-skládané listy. Mívají různá pojmenování, ale často se označují jako proteiny M (u filovirů však jako VP40).
Ekologie a význam Mononegaviry mají jako řád obrovský hostitelský rozsah, byť na úrovni nižších taxonů se objevují různé úrovně hostitelského tropismu. Úspěšnou skupinou jsou z tohoto pohledu rabdoviry, které parazitují u bezobratlých, obratlovců i rostlin, často s využitím různých vektorů (objevují se mezi nimi i obratlovčí arboviry). Paramyxoviry však byly zjištěny pouze u obratlovců, filoviry pak pouze u prasat a primátů. Infekce se různí jak svými systémovými, tak cytopatologickými projevy (přičemž někteří zástupci přispívají k tvorbě syncytií). Mezi mononegaviry se objevují původci mnohých závažných, resp. medicínsky a veterinárně významných onemocnění. Patří sem zejména: rod Lyssavirus (původce vztekliny), rod Ebolavirus (původce krvácivé horečky ebola), Morbillivirus (původce spalniček, psinky, historicky i moru skotu), lidský respirační syncytiální virus (Orthopneumovirus hominis; původce závažných respiračních onemocnění dětí).
Odkazy Reference
Externí odkazy
Kategorie:Skupina V. – (−)ssRNA viry Kategorie:Monjiviricetes