náhled|Warder Clyde Allee Alleeho efekt (; podle amerického ekologa Wardera C. Alleeho) označuje v populační ekologii a evoluční biologii pozitivní zpětnovazebný vztah mezi růstem populace a její velikostí. Koncept nabývá značného významu zejména v biologii ochrany přírody: stanovuje, že po poklesu velikosti populace nějakého druhu pod určitou minimální kritickou úroveň se tato populace nikdy nemusí zotavit.
Historie Základní myšlenky Alleeho efektu lze identifikovat již v díle Charlese Darwina, efekt však nese jméno amerického ekologa Wardera C. Alleeho (1885–1955), který ve 30. letech 20. století poukázal na skutečnost, že vyšší počet jedinců v populaci může u jejích jedinců přispívat k vyšší míře reprodukce nebo k lepší toleranci nepříznivých podmínek. Efekt po Alleem poprvé pojmenoval jiný americký biolog, Eugene Pleasants Odum.
Definice náhled|Chování populací za přítomnosti Alleeho efektu a bez něj (vysvětleno v textu) Základní modely populační ekologie se opírají o koncept „negativní hustotní závislosti“: s rostoucí velikostí populace k nosné kapacitě prostředí buď klesá míra reprodukce, a/nebo se zvyšuje míra úmrtnosti, zatímco s klesající velikostí populace jsou tyto vztahy obrácené. Alleeho efekt však předpokládá hustotní závislost pozitivní, kdy se s rostoucí velikostí populace tempo jejího růstu dále zvyšuje (ovšem s tím, že každá populace má nějakou nosnou kapacitu prostředí). Recipročně se však početnost populace po snížení její velikosti pod určitou minimální úroveň může pozitivní zpětnou vazbou dále snižovat, nikoli zvyšovat směrem k nosné kapacitě prostředí jako v modelu s negativní hustotní závislostí. Kritická minimální velikost populace nebo minimální populační hustota, kdy dochází vlivem pozitivní zpětné vazby k vyhynutí populace, se označuje jako Alleeho práh (Allee threshold) a jde o nestabilní rovnovážný bod systému. Vyjma tohoto tzv. silného Alleeho efektu lze však rozlišovat ještě Alleeho efekt slabý, kdy je tempo růstu při nižší velikosti populace nižší než při vyšší velikosti populace, ale zůstává kladné. Taková populace nemá Alleeho práh a nevymírá.
Zároveň je vhodné rozlišovat mezi komponentním a demografickým Alleeho efektem. Konkrétně Stephens, Sutherland a Freckleton (1999) definovali Alleeho efekt jako „pozitivní vztah mezi jakoukoli komponentou individuální biologické zdatnosti a buď počtem, nebo hustotou jedinců stejného druhu“. Rozlišování Alleeho efektu působícího při jednotlivých složkách biologické zdatnosti autoři považovali za důležité, protože jednotlivé komponenty nemusejí mít na výsledné demografické chování populace součinný vliv. Například shlukování se do skupin může pomoci lépe detekovat predátory a přispět tak k životaschopnosti jedinců (a tedy následně zvyšovat jejich biologickou zdatnost). Taková komponenta by tedy měla podléhat Alleeho efektu. Ovšem stejné chování zároveň může přispívat k účinnějšímu vyčerpání zdrojů (a tím následně ke snižování individuální biologické zdatnosti). Jestli tedy v reálných situacích převáží pozitivní, nebo negativní zpětnovazebný vztah závisí na celé plejádě složitých interakcí.
Courchamp, Berec a Gascoigne (2008) uvádějí následující rovnici pro změnu počtu jedinců v čase za přítomnosti Alleeho efektu:
,
kde je vnitřní rychlost růstu populace bez Alleeho efektu a nabývá kladných hodnot, je nosná kapacita prostředí a nabývá kladných hodnot, je Alleeho práh a je konstanta ovlivňující průběh funkce a nabývá kladných hodnot. Silný Alleeho efekt nastává při hodnotách , slabý Alleeho efekt při hodnotách .
V učebních textech se objevuje také základní rovnice: , přičemž platí, že , a mají být kladné. Rovnice však neumožňuje modelování slabého Alleeho efektu. K popisu Alleho efektu byla představena řada dalších matematických modelů, včetně těch zahrnujících „harvesting“, vztahy predátora a kořisti a další.
V přírodě vlevo|náhled|Holub stěhovavý mohl nakonec vyhynout i kvůli nemožnosti vytvářet početné hnízdní kolonie Alleeho efekt je důležitým praktickým konceptem zejména v biologii ochrany přírody. Snížená populační denzita může mít na stav populací negativní vliv hned z několika důvodů. Například stádoví kopytníci či hejnoví ptáci mohou mít při nízkém počtu jedinců problém efektivně vyhledávat potravu nebo se bránit predátorům, podobně smečkové šelmy potřebují určitý minimální počet jedinců pro efektivní lov. Při snížené hustotě populací zvířat však hrozí zejména snižování plodnosti kvůli obtížnějšímu vyhledávání sexuálních partnerů, v případě gonochoristů nadto zkomplikovanému nutností zachovat ideální poměr pohlaví. Rozdíl mezi dostatečnou a nedostatečnou populační hustotou může být navíc velmi strmý, poněvadž frekvence střetávání jedinců v populaci je, v případě nejjednoduššího modelu, přímo úměrná druhé mocnině její hustoty. Problém s vyhledáváním sexuálních partnerů se týká zejména přirozeně vzácných druhů s rozptýlenými jedinci, jako jsou například tygři. Rothberg, Henry & Gil (2026) upozornili, že by Alleeho efekt mohl být neočekávaně běžný právě u zvířat, která jsou do jisté míry, ale ne příliš sociální (loose sociality). Vysoce sociální druhy se totiž na vytváření societ mají tendenci aktivně podílet, zatímco slabě sociální druhy nemusejí mít apetenci k navazování sociálních interakcí, byť z jejich následného menšího počtu tratí. Alleeho efekt lze samozřejmě pozorovat nejen u zvířat; například u rostlin může při nižších populačních hodnotách docházet k nedostatečnému přenosu pylu, protože je pro opylovače obtížnější nalézt izolované rostliny atp.
Vliv slabého či silného Alleeho efektu byl zvažován u různých reálných populací, ačkoli prokázat přímý kauzální vliv nemusí být vždy snadné. Sám Allee provedl první pozorování tohoto fenoménu experimentálně: zjistil, že nejvyšší tempo růstu populací u potemníků skladištních (Tribolium confusum) nastává při středních, nikoli malých hustotách populací – menší počet kopulací totiž vedl k nedostatečné stimulaci samic. Z volné přírody lze jako ukázku Alleeho efektu v důsledku horšího vyhledávání partnerů jmenovat hnědáska kostkovaného (Melitaea cinxia), jenž patří mezi první zaznamenané případy této situace. Ze říše rostlin se zase například endemitní australské banksie Banksia goodii jen vzácně rozmnožovaly v malých a izolovaných populacích. Alleeho efekt v důsledku selhání opylování možná může přispívat i k vývoji samosprašných linií rostlin, jako u hořečku ladního (Gentianella campestris) nebo trávy Spartina alterniflora. Příklad Alleeho efektu zprostředkovaného predací poskytují pro změnu lišky ostrovní (Urocyon littoralis) z Channel Islands, jejichž populace klesaly v pozitivně-zpětnovazebné smyčce kvůli přítomnosti orlů skalních (Aquila chrysaetos); populační dynamika orlů přičemž nezávisela na přítomnosti lišek, ale na nepůvodních prasatech. Na vyhynutí holuba stěhovavého (Ectopistes migratorius), kdysi snad nejhojnějšího ptáka planety, jenž byl ale intenzivně loven lidmi, se možná v konečné fázi jeho existence rovněž spolupodílela nemožnost vytvářet početné hnízdní kolonie, i když byl co do celkového počtu jedinců stále poměrně běžný.
Odkazy
Reference
Literatura
Kategorie:Populační ekologie Kategorie:Ochrana přírody Kategorie:Matematická biologie Kategorie:Evoluční biologie