Pláštěnci (Tunicata) jsou jeden z podkmenů strunatců (Chordata), pravděpodobně sesterská skupina obratlovců (Vertebrata). Jde o skupinu mořských živočichů, která se v tradičním pojetí dělí na tři třídy: na přisedle žijící sumky (Ascidiacea), volně žijící salpy (Thaliacea) a malé, volně žijící vršenky (Appendicularia). Fylogeneticky se však salpy odvozují uvnitř sumek.
Pláštěnce spojuje jenom málo odvozených znaků, přičemž nejvýznamnějším je přítomnost tuniky tvořené polysacharidem podobným rostlinné celulóze (tunicinem). Z hlediska evoluční teorie je významná zejména larva pláštěnců, u níž se objevují všechny hlavní sdílené odvozené znaky strunatců, tj. struna hřbetní neboli notochord, žaberní štěrbiny, endostyl, neurální trubice a ocas. Dospělci mají naproti tomu vysoce modifikovaný a v mnoha ohledech zjednodušený tělní plán. Až na výjimky se živí filtrací, k čemuž sumkám a salpám slouží mohutný hltan se žaberními štěrbinami, zatímco vršenky si kolem sebe budují dočasnou schránku umožňující filtraci. Vršenky jsou zároveň jedinými pláštěnci, kterým do dospělosti zůstává ocas. Pláštěnci obvykle vykazují hermafroditismus a mají nepřímý vývoj přes zmíněnou planktonní larvu; v životních cyklech však došlo k rozmanitým modifikacím, ať už jde o nepohlavně vznikající kolonie některých sumek, anebo rodozměnu a opuštění larválního vývoje u salp.
K roku 2025 bylo popsáno více než 3 000 druhů pláštěnců, z nichž drtivou většinu představují sumky. Pláštěnci obývají všechny oceány světa, od pobřeží až po hlubokomořské příkopy, a jde o důležité filtrátory, kteří nezanedbatelně zasahují do toku uhlíku v mořských ekosystémech. Objevují se mezi nimi i významné invazní druhy, rozšiřované zejména prostřednictvím lodní dopravy. Pro člověka mají pláštěnci klíčový význam jako modelové organismy a objekt farmakologického výzkumu, využívají se však i jako mořské plody.
Systematika Nejstarší zmínky o pláštěncích jsou již v antické literatuře, o sumkách se zmiňoval například Aristotelés. Zástupce pláštěnců klasifikoval také otec zoologické nomenklatury Carl Linné, ovšem jeho systém se ani zdaleka nepřibližoval dnešnímu pohledu, když např. koloniální sumky řadil do sběrné skupiny Zoophytes, zatímco solitérně žijící sumky pokládal za měkkýše. Za popisnou autoritu současného taxonu pláštěnci je pokládán až francouzský přírodovědec Jean-Baptiste Lamarck, jenž správně postřehl jejich odlišnost od jiných bezobratlých. Lamarck zvolil vědecké jméno Tunicata, s ohledem na charakteristický znak – tuniku. Příbuzenství se strunatci potvrdily teprve výzkumy ruského embryologa Alexandra Kovalevského z let 1867 až 1872. Z roku 1877 pochází alternativní pojmenování Urochordata, které skupině dal britský zoolog Ray Lankester. Kombinuje novolatinské označení pro strunu hřbetní a ocasní část (uro-), v rámci níž se struna hřbetní u larev lokalizuje. Ačkoli toto vědecké jméno zůstává ve vědeckých kruzích populárnější, přednost by dle pravidel zoologické nomenklatury mělo mít Lamarckovo pojmenování.
Vnitřní systematika pláštěnců byla problematická, zejména kvůli několika typům vývojových cyklů a životních forem. Tradičně se rozeznávají tři třídy pláštěnců, dále uvedené spolu s poznámkami k předmolekulární systematice a základními rysy jejich životního cyklu.
třída sumky (Ascidiacea) V průběhu 19. století se dělily pouze na solitérní a koloniální formy a v širším smyslu zahrnovaly i další skupiny pláštěnců. První významnou systematickou revizi provedl francouzsko-argentinský přírodovědec Fernando Lahille, jenž v 80. letech 19. století představil dělení sumek na základě stavby hltanožaberního vaku na taxony Aplousobranchia (hltan bez vnitřních podélných cév a bez záhybů; jinak též Aplousobranchiata, česky pospolitky), Phlebobranchia (hltan s vnitřními podélnými cévami, ale bez záhybů; jinak též Phlebobranchiata, česky pravé sumky nebo celiství) a Stolidobranchia (hltan s vnitřními podélnými cévami i se záhyby; jinak též Stolidobranchiata, česky zřasenky). Během 20. století byla jako taxonomicky významný znak využívána i poloha střeva a gonád a způsob vzniku obžaberního prostoru neboli atria, což Lahilleho systémy dále zkorigovalo. Grzimek's Animal Life Encyclopedia z roku 2003 klasifikuje sumky v řádech Enterogona (s podřády Aplousobranchia a Phlebobranchia) a Pleurogona (s podřádem Stolidobranchia). U Enterogona gonády leží ve střevní kličce, u Pleurogona mimo střevo.
Z hlediska vývoje jsou pro takto definované sumky charakteristické ocasaté larvy a přisedle žijící dospělci. Stolidobranchia a Phlebobranchia přitom zahrnují většinu solitérních druhů a některé koloniální, zatímco Aplousobranchia většinu koloniálních druhů a některé solitérní. třídy salpy (Thaliacea) Zahrnuje taxony Doliolida (= Cyclomyaria; česky kruhosvalí nebo dolioly), Salpida (= Desmomyaria; česky pásosvalí či salpovci) a Pyrosomida (česky ohnivky). Dolioly mají ocasaté larvy a volně plovoucí dospělce, u zbylých dvou skupin ocasaté stádium zaniklo. Zatímco u pásosvalých a kruhosvalých se střídají solitérně i koloniálně žijící generace, ohnivky jsou striktně koloniální. třída vršenky (Appendicularia) Jako jediní pláštěnci v dospělosti volně žijí se zachovalým ocasem. Příbuznost s ostatními pláštěnci poprvé potvrdil Thomas Henry Huxley roku 1851. Pochybnosti, že se jedná např. o larvální stádium sumek, rozptýlil v 70. letech 19. století švýcarský zoolog Hermann Fol. Vnitřní systematika vršenek se zakládá na čeledích, z nichž se většinou uznávají tyto tři: Oikopleuridae, Kowalewskaiidae a Fritillaridae v jediném řádu Copelata. Podle některých morfologických srovnání se měly vršenky odvozovat v rámci salp (a tvořit s nimi společný taxon zvaný Pelagotunicata).
Tradiční systém založený na třech třídách nicméně nerespektuje požadavky kladistiky, poněvadž tradičně definované sumky nejsou monofyletickým taxonem – odvozují se v rámci nich minimálně salpy, což z raných molekulárně-fylogenetických studií potvrdila např. práce Stacha a Turbevilleho (2002). Aplikace molekulárních metod se však v případě pláštěnců ukázala být velmi nesnadná, dílem kvůli jejich velké rychlosti molekulární evoluce, dílem kvůli výrazným přestavbám genomu. Komplikovaná byla pozice vršenek, které buďto podobně jako salpy vycházely coby vnitřní skupina sumek, anebo představovaly sesterský taxon vůči ostatním pláštěncům. Níže uvedený fylogenetický strom znázorňující vnitřní příbuzenské vztahy byl vytvořen na základě studií Delsuc et al. (2018) a Kocot et al. (2018), podle nichž jsou vršenky sesterskou skupinou vůči společnému taxonu sumek a salp. Evoluční kontext s tím související, včetně otázky pedomorfózy, je popsán v kapitole týkající se evoluce.
Monofyletické nemusí být ani pravé sumky s ohledem na pospolitky – molekulární data ve srovnání s klasickou systematikou podporují alespoň dělení na Enterogona a Pleurogona. Z pohledu vnitřní systematiky zasluhuje zmínku ještě zařazení některých specializovaných hlubokomořských pláštěnců s redukovaným hltanožaberním košem, kteří se však taktéž odvozují v rámci sumek. Původní třída Sorberacea (s čeledí Hexacrobylidae) tak našla své místo mezi zřasenkami z čeledi molgulovití (Molgulidae); čeleď Octacnemidae, původně také klasifikována na úrovni vyššího taxonu, pak mezi pravými sumkami.
Z hlediska vnější systematiky patří pláštěnci mezi strunatce (Chordata), tento živočišný kmen spoluutvářejí ještě s obratlovci (Vertebrata) a bezlebečnými (Cephalochordata). Alternativně mohou všechny tři skupiny vystupovat jakožto samostatné kmeny – z hlediska fylogenetiky jsou tyto rozdíly v taxonomických kategoriích nepodstatné. Obecně existují dvě hypotézy příbuzenských vztahů v rámci strunatců. Podle hypotézy Notochordata jsou vůči sobě sesterské podkmeny Cephalochordata + Vertebrata, tento koncept však s nástupem molekulární fylogenetiky vytlačila hypotéza Olfactores, podle níž jsou vůči sobě sesterské podkmeny Tunicata + Vertebrata. Níže uvedený fylogenetický strom respektuje hypotézu Olfactores.
Fylogenetický strom znázorňující postavení pláštěnců (Tunicata) v rámci strunatců (Chordata) a jejich vnitřní členění:
Anatomie a fyziologie vlevo|náhled|Kolonie výrazně zbarvené pospolitky svijonožcovité (Clavelina lepadiformis) Pláštěnci jsou v mnohých ohledech vysoce odvozená skupina dvoustranně souměrných živočichů, respektive strunatců. V dospělosti mají druhotně zjednodušenou tělesnou stavbu, nicméně alespoň během larvální části životního cyklu se u jejich zástupců objevují všechny hlavní sdílené odvozené znaky strunatců, tj. struna hřbetní neboli notochord, žaberní štěrbiny, endostyl, neurální trubice a pravý ocas. Pláštěnci sami překvapivě sdílí pouze malé množství nesporných odvozených znaků. Nejdůležitějším je přítomnost povrchové tuniky, kterou tvoří polysacharid tunicin. Chemickým složením je podobný rostlinné celulóze, čímž je v živočišné říši výjimečný. Tunika slouží jako exoskelet, poskytuje podporu a ochranu měkkému tělu a někdy hostí i symbiotické bakterie. Tunika však nemusí mít jednoduchou nebuněčnou podobu, naopak často zahrnuje i amébocyty, krevní buňky, někdy přímo krevní cévy. Tuniku někdy vyztužují jehlice z uhličitanu vápenatého a namísto měkké a rosolovité může být tužší a kožovitá. Vršenky stálou tuniku postrádají, namísto ní syntetizují dočasnou schránku („domek“) s filtračním sítkem, kterou kolem sebe vytvarují pohyby ocasu. Specializované sekreční buňky vršenek se označují jako oikoplasty.
Tvar dospělců je velmi variabilní, častý je vznik kolonií charakteristických tvarů. Sumky žijí přisedle, ovšem jejich vakovitá těla nabývají rozmanitých tvarů, od mohutných solitérně žijících zástupců po ploché kolonie porůstající substrát. Zatímco solitérně žijící sumky, například zástupci rodů Ciona, Molgula a Styela, mohou v krajních případech měřit až 60 cm, koloniálně žijící druhy svedou pokrýt plochu až několika čtverečních metrů. Volně žijící salpy mají soudečkovité tělo s otvory na obou koncích a jejich délka činí 5 mm až 20 cm, ovšem jejich kolonie mohou nabývat mnohametrových délek. Naproti tomu vršenky měří typicky jen několik milimetrů, což z nich dělá nejen nejmenší pláštěnce, ale i nejmenší známé strunatce. Existují však i velké vršenky, jako rod Bathochordaeus, jehož zástupci dorůstají až 10 cm. náhled|Kolonie ohnivek u ostrova Atauro Zbarvení pláštěnců je často velmi výrazné. Sumky bývají pokládány za jedny z nejbarevnějších organismů v pobřežní zóně, kdy pestré barvy vytvářejí buďto pigmentové buňky v krvi, anebo symbiotické organismy (např. řasy). Některé sumky jsou dokonce průhledné, takže je možné pouhým okem spatřit vnitřní stavbu jejich těla; vnitřní ústrojí může být v takovém případě opět pestře zbarvené, jako například u rodu Clavelina, jenž vyniká růžovým endostylem. Kolonie ohnivek jsou výjimečné schopností bioluminiscence. Podle klasické hypotézy tuto schopnost zajišťují bakteriální symbionti, ovšem studie publikovaná v roce 2020 naznačuje, že ohnivka Pyrosoma atlanticum si kóduje vlastní luciferázu.
Tělní dutina a oběhová soustava náhled|Vnitřní anatomie dospělé sumky|upright 1.6|vlevo Vnitřní ústrojí dospělých pláštěnců je, jak již bylo řečeno, značně zjednodušené. Prakticky chybí tělní dutina neboli coelom, za jedinou coelomatickou dutinu je pokládán osrdečník. U některých sumek se ještě objevují vychlípeniny entodermu zvané epikardiální vaky, ovšem ty vznikají až v relativně pozdní ontogenezi. Oběhový systém zůstává slabě vyvinut, zejména u volně žijících salp a vršenek, a není uzavřený. Přisedlé sumky mají jednoduché tubulární srdce bez chlopní, které se lokalizuje v zadní části spodní strany těla (posteroventrálně). Srdce tvoří jediná vrstva myoepiteliálních buněk a jeho zvláštností je schopnost obrátit tok pumpované krve; srdeční stahy nejprve pumpují krev do orgánů a tuniky, po několika minutách se však krev vrátí stejnými cévami zpět do srdce. Ve srovnání s obratlovci nejsou cévy pláštěnců vystlány endotelem, jde spíše o prostory v pojivové tkáni.