Vrba (Salix) je obsáhlý rod dvoudomých opadavých dřevin z čeledi vrbovitých. Zahrnuje více než 400 druhů kosmopolitně rozšířených stromů, keřů i drobných keříčků, s převahou v mírných a chladných oblastech severní polokoule. Jejich determinace je často obtížná, rod patří mezi tzv. kritické taxony rostlin. Vrby obvykle rostou poblíž vody, v lužních lesích, na vlhkých loukách, v rašeliništích či podél vodních toků, ale též v alpínské vegetaci či v mrazové tundře. Vesměs jsou velmi náročné na světlo. Listy jsou čárkovité, kopinaté či vejčité, květy jsou uspořádány v jehnědách, plody jsou tobolky obsahující velké množství ochmýřených semen, která se šíří větrem. Kvetoucí jehnědy jsou opylovány převážně hmyzem.
Jako zdroj rychle obnovovaného dřeva a proutí jsou vrby odedávna využívány člověkem, vrbová kůra obsahuje léčivé látky. Patří k významným včelařským rostlinám. Využívány jsou v kořenových čističkách odpadních vod, stejně jako v okrasném zahradnictví a moderní architektuře. V kulturní historii bývají chápány jako symbol neplodnosti, cudnosti, truchlení a smrti, vrbové ratolesti ve formě kočiček jsou užívány také při některých předjarních a jarních slavnostech.
V české květeně se vyskytuje 22 původních druhů vrb, z toho jeden vyhynulý, a množství hybridů; dalších několik introdukovaných se pěstuje v kultuře a místy zplaňuje. Pověstná a v hospodářství po staletí využívaná je regenerační schopnost vrb: jsou schopny se obnovovat po opakovaném ořezávání i zakořeňováním opadaných větví. Měkké, pórovité, nepříliš trvanlivé dřevo vrb se užívá k výrobě celulózy, překližek, bedýnek, dříve též kriketových pálek, či jako palivo. Ohebné a různobarevné proutí se odedávna používá v košíkářství k výrobě ošatek, košů i rozličného nábytku.
Popis vlevo|náhled|Botanická ilustrace – vrba bílá|alt=Listy, jehznědy, semena atd. na botanické ilustraci
Vegetativní orgány Vrby jsou opadavé dvoudomé stromy, keře i drobné keříčky s mohutným, spíše povrchově uloženým kořenovým systémem. Mnohé druhy jsou schopny vytvářet při změně terénu naplavením země přídatné kořeny i přes silnou borku. Mohou růst vzpřímeně, vystoupavě nebo být plazivé, jejich větve jsou vzpřímené nebo převislé. Stromové tvary jsou často vícekmenné, rychle rostoucí, jejich měkké pórovité dřevo však brzy vyhnívá, takže starší kmeny jsou často duté a snadno se lámou. Letorosty mohou být lysé, ojíněné či chlupaté. Přestože jsou obvykle pružné, u báze mohou být lámavé. Na dřevě jsou někdy vyvinuty podélné lišty, patrné po sloupnutí kůry; jsou důležitým určovacím znakem.Ivan Musil, Jana Möllerová: Listnaté dřeviny 1. Praha: ČZU 2005, s. 60Chmelař J. & Koblížek J. (1990): Salix L. – vrba. – In: Hejný S., Slavík B., Hrouda L. & Skalický V. (eds), Květena České republiky 2, p. 458–489, Academia, Praha.
Pupeny mají zpravidla jednu šupinu, jen vzácně dvě. Střídavě, výjimečně i vstřícně vyrůstající listy jsou jednoduché a celistvé. Většinou mají krátký řapík a různě tvarované opadavé palisty. Listové čepele bývají tvaru čárkovitého až obvejčitého, okraje mají celokrajné nebo zubaté, někdy podvinuté; později vyvinuté listy jsou tvarově odlišné od nejnižších, primárních listů, tzv. katafylů.
Generativní orgány náhled|Praskající tobolka se zralými ochmýřenými semeny|alt=Detail praskající tobolky se zralými ochmýřenými semeny Vzpřímená nebo převislá květenství, jehnědy, většinou na krátkých stopkách, jsou složena z jednopohlavných, silně redukovaných, bezobalných květů vyrůstajících v paždí listenů. Mívají tvar podlouhlý nebo téměř kulovitý, vyrůstají buď před rašením listů, zároveň s ním, nebo až po vyrašení. Samčí květy mají 2 až 12 tyčinek s volnými nebo částečně srostlými nitkami nesoucími prašníky. Samičí jsou vytvořeny parakarpním gyneceem srostlým ze dvou až čtyř plodolistů. Mají stopkatý nebo přisedlý jednodílný semeník s více vajíčky, malou čnělku a ohnutou dvoulaločnou bliznu. Mívají pohárkovitý terč pod květem nebo nektarové žlázky. U většiny vrb je větší počet samičích rostlin než samčích, byly zdokumentovány též odlišné ekologické preference obou pohlaví v rámci stejného druhu. Květy opyluje hmyz, některé navíc i vítr.
Plody jsou tobolky otvírající se dvěma zkrucujícími se chlopněmi. Obsahují velký počet (až 32) drobných, lysých semen opatřených chmýrem, která se dobře šíří větrem či vodou na velké vzdálenosti. Semena jsou bez endospermu a mají poměrně krátkou dobu klíčivosti.
Ekologické vztahy alt=Vrby okolo lučního mokřadu, jaro|vlevo|náhled|Porost vrby černé (Salix nigra) v Texasu Nejobvyklejšími biotopy s výskytem vrb jsou v mírném pásu aluvia řek s proudící okysličenou podzemní vodou, a to jak nížinných, tak pahorkatinných a podhorských, břehové křoviny divočících řek se štěrkovými lavicemi nebo porosty lužních lesů, dále podmáčené a zrašelinělé louky, svahová prameniště a vrchoviště, stejně jako hlinité a štěrkové nánosy v okolí současných nebo zanesených říčních koryt. Ekologicky má většina druhů vrb vazbu na místa s dostatkem vody a světla. Při splnění těchto podmínek mohou růst i v nejrůznějších dalších biotopech: osídlují čerstvě uložené substráty, kde patří k pionýrským druhům, využívají též míst ovlivněných lidskou činností, vyrůstají na navážkách, pastvinách i orné půdě, v lomech či na železničních náspech. Některé druhy snášejí stagnující mokřadní vodu, jiné nikoli. Specifické nároky má vrba jíva, která netoleruje zamokření a naopak dobře roste i na vysychavých vápencových skalách, na lesních pasekách nebo ruderálních stanovištích. Trpasličí keříčkovité druhy vrb rostou ve sněhových vyležiscích a na vyfoukávaných skalách alpínského bezlesí, ve vegetaci horských roklí a strží, lavinových drah, ledovcových karů nebo v keříčkové vegetaci tundry. náhled|Brzy na jaře bývají kvetoucí jehnědy vrb hojně navštěvovány včelami|alt=Včela se žlutými pylovými rouskami na vrbové jehnědě Mnoha druhům vrb je vlastní mykorhiza, která má různé podoby. Při první z nich – ektomykorhize – houba vytváří kolem kořene hyfový plášť a neproniká do kořene; při druhé houbová vlákna do kořene pronikají – ta se nazývá arbuskulární mykorhiza. Znám je také dosud málo prozkoumaný typ DSE mykorhizy (z anglického Dark Septate Endophytes). Rostlina při tomto soužití poskytuje houbě uhlík a energii, houba naopak rostlině vodu a některé minerály. Pro vrby žijící v nepříznivých přírodních podmínkách je mykorhiza nutnou součástí přežití.
Vrba je významnou medonosnou rostlinou vykvétající brzy z jara, opylujícímu hmyzu poskytuje hojnost výživného nektaru i pylu, a to často již v době, kdy jiné rostliny dosud nekvetou. Listy též hostí některé producenty medovice – červce a mšice. Vrbový med je jantarové až načervenalé barvy a pronikavé vůně, krystalizuje v hrubých krystalech. Své hálky mohou na listech vytvářet různí vlnovníci (Aculus spp.), listy a dřevem se živí housenky a larvy mnoha druhů motýlů a brouků, ve vykotlaných dutinách nalézají úkryt ptáci i drobnější savci. Z rostlinných parazitů jsou vrby někdy napadány jmelím (např. Viscum album subsp. album).
Rozšíření náhled|Vrbové porosty lemují vodní plochu v lesotundře kanadského teritoria Yukon|vlevo|alt=Nízké keřové vrby kolem jezírka v hornaté krajině lesotundry se solitérními stromy a horami v pozadí Vrby rostou téměř po celém světě, s těžištěm největšího rozšíření v Číně (270 druhů), na Sibiři a v přilehlých hornatých oblastech (120 druhů), v mírném až subarktickém pásmu Evropy (65 druhů) a Severní Ameriky. Dále se vyskytují v Japonsku, několik druhů též ve Střední a Jižní Americe, v Africe či na Středním východě. Pouze introdukovaně se vyskytují v Austrálii, na Novém Zélandu nebo na Kubě, chybí v Oceánii, jihovýchodní Asii, západní Africe a východní Brazílii. Obvyklým rysem je vikarizace a disjunkce, kdy na velkém území na sebe navazují spíše menší vzájemně sousedící areály jednotlivých druhů; tento jev lze vysvětlit fragmentací souvislého třetihorního areálu pleistocenním zaledněním.
Místo původu tohoto rodu je pravděpodobně v horách východní Asie, odkud se mírně rozšířil do tropů, hodně po mírném pásmu a později i do Arktických oblastí. V dobách ledových ustupoval ze severu a v dobách meziledových se vracel zpět k severu. Přitom docházelo k hybridizaci mezi izolovanými populacemi. Po ustoupení ledovců byly vrby schopné díky svým větrem roznášeným semenům obsadit jako jedny z prvních rostlin biotopy uvolněné po ledovcích.
Vysokohorské druhy jsou glaciálním reliktem arktického původu. Při poslední době ledové již neleželo naše území pod ledovcovým příkrovem, a mj. právě tyto vrby se dokázaly tvrdým životním podmínkám tundry přizpůsobit a přežít. S nástupem teplejšího klimatu však přežily v silné konkurenci většinou jen ty, které rostly vysoko v horách nebo v jiných nehostinných prostředích, např. v rašeliništích, vřesovištích, nebo bažinatých územích.
Česká květena V české květeně se vyskytuje 21 původních druhů vrb a množství jejich kříženců. Na celém území jsou hojné vrba jíva (Salix caprea) a vrba křehká (Salix euxina), podél vod a v měkkých luzích nižších poloh též vrba bílá (Salix alba) a její hybrid vrba červenavá (Salix ×rubens, resp. Salix ×fragilis). V křovinách podél vodních toků je běžná vrba trojmužná (Salix triandra) nebo košíkářská (Salix viminalis), mokřadní společenstva porůstá především vrba popelavá (Salix cinerea), vrba ušatá (Salix aurita) nebo vrba pětimužná (Salix pentandra), která může nabývat charakteru jak keře, tak stromu. Vysokohorské keříčkovité druhy vrb jsou na českém území vesměs silně až kriticky ohroženými glaciálními relikty (viz níže kapitola o ohrožení), které se vyskytují jen na několika málo místech, často pouze v jednopohlavných zbytkových populacích. Celkový počet taxonů vrb zaznamenaných v české květeně, včetně hybridů a zplanělých pěstovaných druhů, dosahuje čísla 74.
Taxonomie a systematika náhled|Vrba bílá (Salix alba)|alt=Velký strom na břehu jezera Rod vrba je velice široký a patří k značně problematickým skupinám rostlin – k tzv. kritickým taxonům. Názory na počet druhů jsou dosti odlišné, uvádí se rozmezí 300–550 druhů. Databáze botanických zahrad v Kew uznává 397 druhů včetně hybridních. Důvodem je obtížná determinace způsobovaná velkou genetickou a morfologickou variabilitou, mnohdy nezřetelnými určovacími znaky a také možným mezidruhovým křížením, mnohdy zpětným a násobným. Blízce příbuzné druhy se na překryvu areálů lehce kříží mezi sebou a vznikají hybridní roje. Odlišit zpětné a vícenásobné křížence od rodičovských druhů bývá velmi složité, mnohdy téměř nemožné. Někde převažují počty fertilních kříženců nad mateřskými rostlinami. Přesto se však zdá, že význam hybridizace byl v minulosti dosti přeceňován (jako hybridi byli popisování morfologicky proměnliví jedinci téhož druhu) a ke skutečně masivnímu křížení dochází v přirozených podmínkách spíše zřídka.
Mezi hlavní faktory přispívající k velké genetické variabilitě patří dvoudomost, šíření semen při generativním rozmnožování na velké vzdálenosti, krátká generační doba, dlouholetý klonální životní cyklus a dobrá plodnost. Rostliny obvykle kombinují pohlavní způsob reprodukce s nepohlavním. Většina druhů je navíc hodně plastická, může se vyskytovat jako keřík nebo strom, mít okraj listů celistvý nebo pilovitý apod. Tyto vlastnosti jsou ovlivněny prostředím, což zvyšuje problémy při identifikaci druhů.
Základním chromozómovým číslem je x=19, pro vrbu trojmužnou bývá udáváno x=22. Převážná většina druhů je diploidních (2n=38), velké stromové vrby podrodu Salix jsou tetraploidní (2n=76). V menší míře se vyskytuje polyploidie (hexa-, okto, deka- a dokonce dodekaploidie u druhu Salix maccalliana s 2n=12x=228).