náhled|upright=1.3|Schéma buněčného jádra v interfázi (mimo buněčné dělení) Jádro (z lat. nucleus – jádro nebo oříšek, příp. řec. karyon – jádro) je organela eukaryotických buněk, v níž je uložena většina genetického materiálu (DNA) buňky. Jedná se o váček obalený dvěma buněčnými membránami, který má v průměru 5–10 mikrometrů. Uvnitř se nachází chromatin, tedy DNA a různé přidružené bílkoviny, ale i další struktury (např. jadérko), kde probíhají různé enzymatické procesy související s DNA a RNA.
Jádro se vyskytuje v buňkách všech eukaryot (s několika drobnými výjimkami – např. lidská červená krvinka), tedy u všech rostlin, živočichů, hub nebo např. u prvoků. Někdy jich je dokonce v buňce více než jedno. O způsobu vzniku jádra existuje několik hypotéz a stále v tom není jasno.
Pro jeho nápadnost bylo jádro jednou z prvních struktur, které byly pozorovány pod mikroskopem, ale konkrétní biochemické a genetické děje uplatňující se v jádře jsou odhalovány až postupně. Mimo to, že jádro obsahuje DNA, má důležitou roli jako bariéra mezi místem transkripce (přepis DNA do RNA) a translace (z RNA do bílkovin).
Historie výzkumu náhled|upright=1.5|Nejstarší známá kresba buněk s jádry, Antoni van Leeuwenhoek (1719) náhled|Nákres buňky slinných žláz komára Chironomus, autorem je Walther Flemming (1882). V jádře jsou polyténní chromozomy Jádro bylo první objevenou organelou vůbec. Autorem nejstaršího známého nákresu buňky s jádrem byl nizozemský přírodovědec Antoni van Leeuwenhoek (1632–1723). Jádro, které nazýval „lumen“, pozoroval v červených krvinkách lososa. Později jádro popsal v roce 1804 Franz Bauer, posléze do značných detailů Robert Brown. Poslední jmenovaný zkoumal stavbu květu orchidejí pod mikroskopem a ve vnější vrstvě květu si všiml struktury, kterou nazval areola či nucleus. Jejich funkci nicméně ani on neznal. Až v roce 1838 předpověděl Matthias Schleiden, že jádro hraje roli v množení buněk: proto také pro jádro používal název cytoblast (z „cyto“–buňka, „blast“–vystavět). Věřil, že kolem „cytoblastů“ vznikají nové buňky. Odpůrcem Schleidena byl Franz Meyen, který se buněčným dělením zabýval a tvrdil, že mnohé buňky jádra mít nemusí. Později se ukázalo, že buňka vzniká vždy jen z buňky a tím pádem funkce jádra zůstala neznámá. Online Version here
V letech 1876–1878 publikoval Oscar Hertwig studie o průběhu oplodnění ježovek, přičemž si všiml, že během tohoto procesu dochází k fúzi jader vajíčka a spermie. Navrhl, že nový jedinec vzniká vždy z jedné oplozené buňky. Tomu se sice vzpouzel jeho současník Haeckel, nicméně později bylo to samé pozorováno u obojživelníků, měkkýšů a u rostlin. Jádro od té doby bylo považováno za centrum dědičnosti. Oswald Avery, Colin MacLeod a Maclyn McCarty označili v roce 1944 ve svém slavném experimentu za nositelku genetické informace molekulu DNA. V roce 1949 britský vědec H. G. Callan objevil jaderné póry.Callan, H. G., J . R . Randall, and S . G. Tomlin . 1949 . Nature (Land.) . 163 :280. Posléze bylo učiněno mnoho dalších důležitých objevů, například termín spliceozom, který označuje jaderný molekulární komplex sloužící k sestřihu RNA, byl poprvé použit v roce 1985 v laboratoři Johna Abelsona. Podstata mnoha biochemických a molekulárních dějů v jádře však stále čeká na objevení.
Evoluční původ Buněčné jádro je zřejmě evoluční novinka eukaryot. Velmi vzácně sice i některé bakterie (rod Gemmata) mohou mít DNA uzavřenou ve váčku, ale nejedná se o pravé eukaryotické jádro. O vzniku pravého jádra eukaryot však existuje dlouhá řada hypotéz. Čtyři z nich se staly poměrně známými, nicméně žádná nepřesvědčila celou vědeckou obec.
Podle jedné z nich se prostě z cytoplazmatické membrány (v místě, kde byla navázána DNA) odštěpily váčky, které následně splývaly a postupně obklopily genom. Do jisté míry ve prospěch této hypotézy mluví skutečnost, že také některé planktomycetní bakterie mají jádro (Gemmata).
Mnoho hypotéz o eukaryogenezi využívá endosymbióz několika primitivních buněk. Třeba podle syntrofické hypotézy ke vzniku jádra došlo takto: jakési bakterie se přiložily těsně k buněčné membráně dávné archebakterie a vzájemně mezi sebou splynuly. Archeální cytoplazmatická membrána se díky tomu mohla stát jadernou membránou nové eukaryotické buňky a cytoplazmatická membrána bakterií údajně představuje dnešní buněčnou membránu eukaryot.
Další hypotézou je tzv. virová eukaryogeneze („tři viry, tři domény“). Tato velmi kontroverzní myšlenka hlásá, že vznik eukaryotické buňky se vším všudy je nutné přičítat virům. Důkazem je pro zastánce této hypotézy podoba v určitých rysech virů a eukaryot: mají lineární řetězce DNA, čepičku na mRNA a podobně. Virus mohl být pohlcen fagocytózou do buňky.Bell PJ. (2001). "Viral eukaryogenesis: was the ancestor of the nucleus a complex DNA virus?" J Mol Biol Sep;53(3):251–256. Podle některých autorů by předky jádra mohly být poxviry, jejichž DNA polymeráza vykazuje podobnost s totožným enzymem eukaryot.Takemura M. (2001). Poxviruses and the origin of the eukaryotic nucleus. J Mol Evol 52(5):419–425.
Konečně je možné zmínit ještě čtvrtou, tzv. „exomembránovou“ hypotézu, která byla vyslovena před několika lety. Podle ní endosymbiotické modely nejsou dostatečným vysvětlením pro vznik eukaryotického jádra. Jádro se podle této představy vyvinulo z jisté buňky, která si vyvinula druhou (vnější) cytoplazmatickou membránu. Tím pádem se ta vnitřní z membrán mohla stát jadernou membránou, zatímco její původní funkci přejala nová vnější membrána. V jaderné membráně vznikly komplikované pórovité komplexy, aby mohlo docházet k transportu různých struktur (jako jsou ribozomální podjednotky) z jádra do cytoplazmy či zpět.
Parametry Velikost a tvar Jádro je dynamický útvar, který má různou velikost i tvar. Konkrétní rozměry jsou velmi rozmanité, průměrně se například uvádí 5–10 μm, to jsou však pouze střední hodnoty. Jádro nervových buněk může mít pouhé 3, ale také 18 μm v průměru. V typickém případě údajně jádro představuje asi 10% objemu buňky. V rámci prvoků se udávají rozměry jádra mezi 1–100 μm. V žabím vajíčku mohou mít jádra průměr klidně i 400 μm. Co se týče rostlin, jedna studie udává, že nejmenší jádra v těle huseníčku rolního (Arabidopsis thaliana) najdeme ve svěracích buňkách průduchu, naopak suverénně největší jsou v buňkách trichomů. Jádra se obecně zvětšují během svého buněčného cyklu, nejmenší jsou zpravidla po dokončení mitózy, největší na konci interfáze. Je zajímavé, že po vložení jádra lidské buňky (HeLa) do vajíčka žáby, které je však mnohonásobně větší než lidská buňka, se toto jádro přizpůsobí velikosti vajíčka a zvětší svůj objem. Známá je i skutečnost, že velikost jádra do jisté míry souvisí s ploidií (viz níže), tedy počtem chromozomových sad. Polyploidní jádra bývají výrazně větší.
Jádra se často přizpůsobují i tvaru buňky. V typickém případě jsou zřejmě jádra buněk kulovitého či mírně protáhlého tvaru. Výjimek je však spousta a například neutrofilní granulocyty mají lalokovitá, několikanásobně segmentovaná jádra, která se dokonce mění s časem – nejprve jsou tyčkovitá, pak postupuje čím dál výraznější segmentace. Také u rostlin se udávají nejen kulovitá, ale i protáhlá až tyčinkovitá jádra (např. v buňkách vodivých pletiv). Prvoci s velkými jádry (makronukleus nálevníků) mají také tendenci mít laločnatá či segmentovaná jádra, zřejmě proto, aby lépe probíhala výměna látek mezi jádrem a cytoplazmou.
Počet jader v buňce Ve většině buněk se obyčejně vyskytuje jen jedno jádro (případně dvě těsně před rozdělením). Objevují se však výjimky, většinou u prvoků nebo hub.
Kromě těchto mnohojaderných útvarů ještě existují případy prvoků, které mají za normálního stavu dvě jádra. Rozlišují se homokaryotičtí prvoci, kteří mají více identických jader, a heterokaryotičtí prvoci, kteří mají v buňce dva jaderné typy (každý specializovaný pro jinou funkci). K homokaryotickým prvokům patří například améby Chaos a Pelomyxa, ale i rody Actinosphaerium a Opalina. Mnozí výtrusovci, jako např. kokcidie (Coccidiasina), mají alespoň vícejaderná životní stadia. Pro druhou zmíněnou skupinu, tedy heterokaryotické prvoky, je typický tzv. jaderný dualismus. Nálevníci (Ciliophora) a někteří dírkonošci (Foraminifera) mají totiž velký makronukleus (který je exprimován a neslouží k rozmnožování) a malý mikronukleus (který slouží k rozmnožování). Také některé řasy (Caulerpa, Vaucheria, Botrydium) a buňky mléčnic jsou vícejaderné (polyenergidní).
I u mnohobuněčných živočichů existují mnohojaderné buňky: patří k nim zejména syncytia a plazmodia. Syncytia vznikají splynutím několika jednojaderných buněk, plazmodia zase dělením jádra bez následného rozdělení buňky. Například do kategorie mnohojaderných buněk patří osteoklasty, buňky kosterního svalu (rhabdomyocyty), ale i třeba buňky jaterní tkáně, chrupavek, kostní a epitelové přechodné tkáně v močovém měchýři. Existují i buňky bezjaderné, takzvané neplnohodnotné, jako jsou červené krvinky savců, tedy i člověka. Také rostlinné buňky, které tvoří lýko (články sítkovic, sítkové buňky) nemají funkční jádra, ale jsou vyživovány buňkami okolními, které jádro mají.
Počet sad chromozomů
Dalším parametrem, kterým je možno popsat jakékoliv jádro, je počet chromozomových sad, které se v nich nalézají. Mnoho eukaryot má haploidní jádra (pouze s jednou sadou genetické informace) – například válečovití bičíkovci (Volvocida), oxymonády (Oxymonadida), výtrusovci (Apicomplexa) či pravé hlenky (Myxogastrea). Také stopkovýtrusné houby (Basidiomycota) a další zástupci říše hub mají téměř po celou dobu buněčného cyklu haploidní jádro. U člověka jsou haploidní pouze pohlavní buňky, vajíčko a spermie, u rostlin všechny buňky gametofytu. Pro většinu buněk eukaryot je nicméně typické mít v jádře dvě sady genetické informace, tedy být diploidní. To platí namátkou pro mikronukley nálevníků (Ciliophora), opalinky (Opalinata), pro většinu těla cévnatých rostlin (jsou totiž z většiny tvořeny sporofytem) a pro téměř všechny buňky živočichů. Některá jádra však mohou být i polyploidní, tedy mít více než dvě sady genetické informace (např. makronukley nálevníků či celá těla některých polyploidních rostlin).
Stavba Jádro je váček obklopený dvěma fosfolipidovými membránami, tvořícími dohromady tzv. jadernou membránu (karyolemu). Ta je na vnitřní straně vyztužena systémem intermediárních filament, tzv. jadernou laminou. Uvnitř jádra se nachází karyoplazma, tedy vlastně cytoplazma s charakteristickým jaderným složením. Obsahuje především chromatin, tedy jadernou DNA a s ní asociované proteiny (histony a podobně). Kromě chromatinu lze v jádře najít ještě jadérka a další drobné struktury.
Jaderný obal náhled|upright=1.4|vlevo|Jaderný obal: dvojice membrán a různé vmezeřené bílkoviny
Jádro je ohraničeno dvojitým jaderným obalem („jadernou membránou“), v němž se nacházejí póry tvořené speciálními bílkovinami, které mají usnadnit a řídit transport specifických makromolekul, např. RNA. Z důvodu transportu mRNA k ribozómům a posttranslační úpravy bílkovin je jádro napojeno na drsné endoplazmatické retikulum. Obal jádra sestává ze dvou membrán a vrstvy mezi nimi: Vnitřní membrána, na kterou se váže chromatin (DNA a přídatné proteiny), jehož poloha se tím určuje. Také bývá přítomna vrstva filament, která zvyšuje pevnost. V typickém případě to je jaderná lamina, síť proteinů laminů silná 80–300 nm. U měňavky Amoeba proteus se namísto klasické laminy nachází tzv. plástvová vrstva. Vnější membrána připomíná membránu hrubého endoplasmatického retikula a stejně jako ona nese navázané ribozomy. Mezimembránový prostor (perinukleární prostor, perinukleární cisterna) je ohraničen vnější a vnitřní membránou, pokračuje jako hrubé endoplazmatické retikulum. Ribozomy umístěné na vnější membráně syntetizují proteiny do tohoto prostoru. Šířka činí asi 20-40 nanometrů (podle jiných zdrojů až 70 nm)