Los octópodos (Octopoda, del griego ὀκτώ oktṓ 'ocho' y πούς podós 'pie') son un orden de moluscos cefalópodos octopodiformes conocidos comúnmente como pulpos. Al igual que otros cefalópodos, el pulpo tiene simetría bilateral, con la boca y el pico situados en el punto central de sus ocho extremidades. Su cuerpo blando puede cambiar rápidamente de forma y textura, permitiendo que el animal se escurra a través de pequeños conductos o grietas. Arrastra sus ocho apéndices detrás de sí cuando nada; el sifón se utiliza tanto para respirar como para la locomoción, expulsando un chorro de agua. Un sistema nervioso complejo y una vista excelente sitúan a los pulpos entre los invertebrados más inteligentes y de mayor diversidad conductual.
Sus hábitats comprenden diversas regiones del océano: arrecifes de coral, aguas pelágicas y el fondo marino; algunas especies viven en la zona intermareal y otras en la abisal. La mayoría de las especies crecen y maduran rápido y son de vida efímera; no suelen pasar de los dos años. Durante la reproducción, el macho utiliza un brazo especialmente adaptado para depositar un paquete de esperma directamente en la cavidad paleal de la hembra, después de lo cual sufre una rápida senescencia y muere pocas semanas después del apareamiento. La hembra coloca los huevos fertilizados en una madriguera y los cuida hasta que eclosionan, y entonces también ella muere. Para defenderse de los depredadores, los pulpos emplean estrategias como la expulsión de tinta, el camuflaje y el comportamiento deimático. Tienen la capacidad de impulsarse velozmente a través del agua y esconderse, e incluso engañar a otros animales. Todos los pulpos segregan algún tipo de veneno, aunque solo nos consta que pueda ser mortal el del pulpo de anillos azules.
Los pulpos aparecen a menudo en la mitología como monstruos marinos: el Kraken en la nórdica, el Leviatán en la tradición judeocristiana, el Akkorokamui en la ainu y, probablemente, la gorgona de la griega. En la novela de Victor Hugo Los trabajadores del mar (Les Travailleurs de la mer, 1866) se relata la lucha contra un pulpo gigante, y este libro ha inspirado otras obras, entre ellas Octopussy, de Ian Fleming. Los pulpos se encuentran representados en el shunga, arte erótico japonés. Están considerados una exquisitez en la gastronomía de muchas partes del mundo, especialmente en la mediterránea y asiática.
Anatomía y fisiología
Tamaño
miniaturadeimagen|Pulpo gigante en el acuario Echizen Matsushima, Japón. Se considera que es la especie de mayor tamaño. El pulpo gigante (Enteroctopus dofleini) se cita generalmente como la especie de octópodo de mayor tamaño conocida; los adultos pesan alrededor de 15 kg, con brazos de hasta 4,3 m de longitud. El individuo más grande de esta especie que ha sido documentado científicamente fue un animal con un peso en vivo de 71 kg, aunque se han reivindicado tamaños mucho mayores: hay registro de un ejemplar de 272 kg con un brazo de 9 m; el cadáver de un pulpo de siete brazos (Haliphron atlanticus) pesaba 61 kg y se estimó que habría tenido un peso en vivo de 75 kg.
La especie de menor tamaño es Octopus wolfi, que mide alrededor de 2,5 cm y pesa menos de 1 g.
Morfología externa
El pulpo es bilateralmente simétrico a lo largo de su eje dorso-ventral, por lo que los brazos se encontrarían en posición anterior y la masa visceral en la posterior; la cabeza y el pie están en el extremo de un cuerpo alargado y funcionan como la parte anterior del animal. En la cabeza se encuentran los ojos, una corona de apéndices y el sifón; el pie ha evolucionado hasta convertirse en un conjunto de apéndices flexibles y prensiles denominados tradicionalmente brazos y a veces, erróneamente, «tentáculos», que rodean la boca y están unidos entre sí cerca de su base por una estructura palmeada. Los brazos se pueden describir en función de la posición lateral y de la secuencia (como L1, R1, L2, R2) y divididos en cuatro pares. Los dos apéndices posteriores generalmente se usan para caminar sobre el fondo del mar, mientras que los otros seis se utilizan para buscar comida, por lo que algunos biólogos consideran que tienen seis «brazos» y dos «patas». La parte posterior está formada por el manto, bastante musculado, bulboso y hueco, fusionado con la parte posterior de la cabeza: se conoce como masa visceral y contiene la mayoría de los órganos vitales. Una cavidad vacía, la cavidad paleal o cavidad del manto, tiene paredes musculadas y contiene las branquias; está conectada al exterior por un embudo cónico o sifón. La boca, situada debajo de los brazos, tiene un pico quitinoso, duro y afilado, conocido como pico de loro.
400px|miniaturadeimagen|izquierda|Vista lateral de un octópodo. La piel se compone de una delgada epidermis externa con células mucosas, células sensoriales y una dermis de tejido conjuntivo que consiste principalmente en fibras de colágeno y numerosas células con pigmentos, como los cromatóforos, que permiten rápidos cambios de color. La mayor parte del cuerpo consiste en tejido blando que permite al pulpo alargarse, contraerse y contorsionarse, pudiendo así escurrirse a través de pequeñas brechas; incluso las especies de mayor tamaño pueden pasar a través de una pequeña abertura de tan solo 2,5 cm de diámetro. Al carecer de soporte esquelético, los brazos funcionan como hidrostatos musculares y contienen músculos longitudinales, transversales y circulares alrededor de un nervio axial central. Pueden extenderse y contraerse, girar hacia la izquierda o hacia la derecha, doblarse en cualquier punto y en cualquier dirección o mantenerse rígidos.
miniatura|Funcionamiento de la ventosa de Octopus vulgaris (sección) La cara interna de los brazos está cubierta con dos filas de ventosas que le permiten sujetarse o manipular objetos. Cada ventosa es normalmente circular y con forma de cuenco; tiene dos partes diferenciadas: una cavidad superficial externa o infundíbulo y una cavidad central hueca o acetábulo; ambas son músculos gruesos cubiertos por una cutícula quitinosa protectora. Cuando una ventosa se adhiere a una superficie, el orificio entre las dos estructuras se sella. La coordinación entre los músculos del infundíbulo y del acetábulo le permiten adherirse y desprenderse.
miniaturadeimagen|Grimpoteuthis, un miembro del suborden Cirrina con una forma corporal atípica entre los octópodos. Los ojos, unos de los más complejos entre los invertebrados, están situados en la parte superior de la cabeza encerrados en una cápsula cartilaginosa fusionada al encéfalo, son grandes en proporción a su masa corporal y estructuralmente similares a los de los peces. La córnea, que, a diferencia de los demás cefalópodos, no está en contacto con el agua, está compuesta por una capa epidérmica translúcida y la pupila en forma de hendidura rectangular forma un hoyo en el iris y se encuentra justo detrás. La lente está suspendida detrás de la pupila y las células retinianas fotorreceptoras cubren la parte posterior del ojo. La pupila se puede ajustar en tamaño y un pigmento retiniano filtra la luz incidente en condiciones de luz brillante. Tienen un cristalino rígido y un iris que regula la entrada de luz: el enfoque se realiza adelantando o atrasando el cristalino, al igual que en los peces.
Algunas especies tienen un cuerpo distinto de la típica forma de los octópodos. Los miembros del suborden Cirrina tienen robustos cuerpos gelatinosos con una membrana que llega cerca de la punta de sus brazos y dos grandes aletas similares a orejas por encima de los ojos, sostenidas por un caparazón interno. Las carnosas papilas o cirros que dan nombre al grupo, similares a mechones de cilios, se encuentran a lo largo de la parte inferior de los brazos. Los ojos están muy desarrollados.
Sistema circulatorio
Los pulpos tienen un sistema circulatorio cerrado, esto es, en el que la sangre permanece dentro de los vasos sanguíneos. Poseen tres corazones: un corazón sistémico que recoge la sangre de las branquias y la hace circular por todo el cuerpo, y dos corazones branquiales que la bombean a cada una de las dos branquias, donde se oxigena. El corazón sistémico se mantiene inactivo cuando el animal está nadando, por lo que éste se cansa rápidamente y prefiere arrastrarse. Su sangre contiene hemocianina, proteína rica en cobre, para transportar el oxígeno, lo que hace que sea muy viscosa y requiere una presión considerable para bombearla por todo el cuerpo; la presión sanguínea de los pulpos puede superar los 75 mmHg. En condiciones frías con bajos niveles de oxígeno, la hemocianina transporta oxígeno de manera más eficiente que la hemoglobina. La hemocianina se disuelve en el plasma en lugar de transportarse dentro de las células sanguíneas y le da a la sangre un color azulado.
El corazón sistémico tiene paredes musculares contráctiles y consiste en un ventrículo y dos aurículas, una para cada lado del cuerpo. Los vasos sanguíneos constan de arterias, capilares y venas y están revestidos con un endotelio celular que es bastante diferente al de la mayoría de los invertebrados. La sangre circula a través de la aorta y el sistema capilar a la vena cava, después de lo cual la sangre se bombea a través de las branquias por los corazones auxiliares y de vuelta al corazón principal. Gran parte del sistema venoso es contráctil, lo que ayuda a hacer circular la sangre.
Respiración
miniaturadeimagen|El sifón se utiliza para la respiración, la eliminación de desechos y la descarga de la tinta. La respiración consiste en introducir agua en la cavidad paleal a través de una abertura, pasarla a través de las branquias y expulsarla a través del sifón. La entrada de agua se logra mediante la contracción de los músculos radiales de la pared del manto; las válvulas de la aletas branquiales se cierran cuando los fuertes músculos circulares expulsan el agua a través del sifón. Unas extensas redes de tejido conectivo soportan los músculos respiratorios, pudiendo así expandir la cámara respiratoria. La estructura de laminillas de las branquias permite una elevada absorción de oxígeno: hasta un 65 % en agua a 20 °C. El flujo de agua sobre las branquias tiene correlación con la locomoción y un pulpo puede impulsar su cuerpo cuando expulsa el agua a través de su sifón.
Al tener una piel delgada, ésta absorbe oxígeno adicional. Cuando el animal descansa, alrededor del 41 % de la absorción de oxígeno la realiza a través de la piel. Este porcentaje disminuye al 33 % cuando nada, a medida que fluye más agua sobre las branquias; la absorción de oxígeno por la piel también aumenta. Cuando se acurruca en su madriguera, reduciendo la superficie de piel expuesta, y después de una comida copiosa, la absorción a través de la piel puede caer al 3 % de la habitual.
Digestión y excreción