Las angiospermas o división Magnoliophyta sensu Cronquist, también llamado taxón Angiospermae, (del griego: αγγειον, angíon- 'vaso, ánfora', y σπέρμα, sperma, 'semilla'), comúnmente llamadas plantas con flores o plantas florales, son las plantas con semilla cuyas flores tienen verticilos o espirales ordenados de sépalos, pétalos, estambres y carpelos; los carpelos encierran a los óvulos y reciben el polen en su superficie estigmática. Esto las diferencia de las gimnospermas, que reciben el polen directamente en el óvulo y que al madurar el fruto se encuentran sus "semillas envasadas", es decir la semilla madura se encuentra encerrada en el fruto (como antes el óvulo en el carpelo), carácter distintivo que le da el nombre al grupo. En algunos textos se considera que únicamente las angiospermas son plantas con flores, ya que la floración de las otras espermatofitas (las gimnospermas) es diferente. Sólo se consideran flores en las traducciones del inglés a las flores de angiospermas (que ancestralmente poseen verticilos o espirales ordenados de sépalos, pétalos, estambres y carpelos, y poseen los óvulos encerrados en los carpelos de forma que se pueda acceder a ellos a través del estigma). Aquí, siguiendo la denominación de Pio Font Quer en su Diccionario de Botánica, se considera que una "flor" es toda rama de crecimiento limitado que posea antófilos (hojas relacionadas con la reproducción, como las hojas fértiles), por lo que todas las espermatofitas (tanto angiospermas como gimnospermas) tienen flores. El nombre significa semilla vestida, en alusión a la presencia de frutos. En esto difieren de las gimnospermas.
Magnoliophyta es el nombre del taxón ubicado en la categoría taxonómica de división, que en el sistema de clasificación de Cronquist (1981, 1988) coincide en su circunscripción con las que en otros sistemas de clasificación son las llamadas angiospermas (Angiospermae en el sistema de clasificación de EnglerH. Melchior. 1964. A. Engler's Syllabus der Pflanzenfamilien (12ª edición) y el moderno sistema de clasificación APG III de 2009 coincidente con el sistema de clasificación APG II de 2003The Angiosperm Phylogeny Group. 2003. "An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG II". Botanical Journal of the Linnean Society, 141, 399-436. (pdf )). El nombre deriva del género Magnolia, el cual necesariamente está incluido dentro del grupo, seleccionado por algunos autores para dar el nombre al grupo por ser un género representativo de las que en su momento se creyeron las angiospermas con más caracteres ancestrales retenidos.
Su estructura particular y la aparición del fruto como órgano nuevo no es la única diferencia que poseen con el resto de las espermatofitas; otros caracteres morfológicos distintivos son: la reducción del gametófito femenino a solo unas pocas células, la doble fecundación (con la formación de un tejido nutritivo característico, triploide, llamado endosperma, al tiempo que se fecunda al óvulo), y un xilema y floema distintivos, más recientes que los del resto de las traqueofitas, y más eficientes en muchos aspectos (aunque el xilema parece haber evolucionado ya dentro del clado, siendo las angiospermas más primitivas similares en sus tubos xilemáticos a las gimnospermas).
Las angiospermas son un grupo de espermatofitas reconocido como monofilético desde hace mucho tiempo debido a sus caracteres morfológicos distintivos, y cuya monofilia fue sostenida posteriormente por los análisis moleculares de ADN.
La diversificación que sufrió este grupo es asombrosa. En el registro fósil aparecen a principios del Cretácico (hace unos 130 millones de años), momento a partir del cual aparecen enormes cantidades de fósiles de especies muy diversas, como si hubieran aparecido con toda su diversidad de golpe, lo que Charles Darwin llamó en su momento un "abominable misterio". Aun hoy cerca del 90% de las plantas terrestres pertenecen a este grupo. Con unas 257000 especies vivientes (Judd et al. 2002), las angiospermas son las responsables de la mayor parte de la diversidad en espermatofitas, en embriofitas y en viridofitas.
Así como posee muchas especies, este grupo se caracteriza por una enorme diversidad de hábitos, y por haber ocupado prácticamente todos los nichos ecológicos posibles. Hay plantas arbustivas y herbáceas, las hay terrestres y acuáticas, se encuentran tanto en los desiertos como en los pantanos, y en el nivel del mar como en lo alto de las montañas. Su diversidad de especies es mucho más alta en zonas tropicales y húmedas (alrededor del 60% de las especies son de zonas tropicales y un 75% tiene un crecimiento óptimo en climas tropicales), donde dominan completamente el paisaje, y va disminuyendo su número hacia las latitudes altas, llegando a poseer una representación empobrecida en las floras más frías como la de la tundra (que todavía hoy está dominada por las coníferas).
Los miembros de este grupo son la fuente de la mayor parte de los alimentos consumidos por el hombre, así como de muchas materias primas y productos naturales. El grueso de la alimentación mundial procede de solo quince especies.
Ciclo de vida de las angiospermas y morfología de la flor Véase también: Morfología floral
thumb|250px|Diagrama esquemático del ciclo de vida de las espermatofitas (Spermatophyta).
Referencias: n: generación haploide, 2n: generación diploide, m!: mitosis, M!: meiosis, F!: fecundación Las angiospermas pueden definirse como traqueofitas con las siguientes características: Como en todas las traqueofitas, hay dos generaciones multicelulares alternadas, llamadas gametófito y esporófito, siendo el gametófito taloide, y el esporófito organizado en tejidos y órganos. Como en todas las espermatofitas, la alternancia de generaciones gametofítica y esporofítica se da en forma enmascarada, ya que el gametófito se desarrolla por completo dentro de las estructuras del esporófito. Como en todas las traqueofitas, el esporófito es un "cormo" (con sistema vascular, raíz y vástago). Como en todas las eufilofitas, el vástago del esporófito crece gracias a su meristema apical, y se ramifica como un tallo principal con ramas laterales, y además tiene hojas ("eufilos"). Como todas las espermatofitas, tienen un ciclo de vida heterospórico y el gametófito se desarrolla de forma endospórica (esto quiere decir que el esporófito da esporas femeninas dentro de las cuales se desarrolla el gametófito femenino, y esporas masculinas dentro de las cuales se desarrolla el gametófito masculino), los esporangios nacen siempre en las hojas ("hojas fértiles", los estambres y los carpelos), y las hojas fértiles siempre están en una estructura llamada flor (aquí definida como una rama de crecimiento limitado portadora de hojas fértiles). Como en todas las espermatofitas, el megasporangio (presente en el carpelo) produce una única megaspora que nunca lo abandona (megasporangio + megaspora + gametófito femenino + gameta femenina = óvulo). Como en todas las espermatofitas, el microsporangio (o saco polínico, presente en el estambre) produce en su interior "granos de polen" (microsporas con un único gametófito masculino dentro) que son liberados al exterior a la espera de que los agentes externos los transporten hasta las vecindades del óvulo. Como en todas las espermatofitas, el grano de polen al ser estimulado emite un tubo polínico para fecundar al óvulo. La flor de angiosperma se caracteriza por poseer un pedicelo que nace en la axila de una bráctea, que remata en un receptáculo portador de los verticilos o espirales de sépalos, pétalos, estambres y carpelos en ese orden. Los sépalos y pétalos son hojas estériles no presentes en el resto de las espermatofitas. Por lo general los sépalos son verdes y fotosintéticos, y tienen una función de protección del capullo cuando la flor todavía está en formación, mientras que los pétalos son vistosos y coloridos, y tienen una función de atracción de los agentes polinizadores, por lo general animales. Por lo general los estambres constan de un filamento y una antera, y la antera posee 4 microsporangios (sacos polínicos) unidos por tejido conectivo. El gametófito masculino está reducido a tres células (dos son espermáticas y la tercera forma el tubo polínico). Por lo general los carpelos son hojas cerradas que mantienen a los óvulos dentro, se diferencian en una superficie preparada para recibir al grano de polen llamada estigma, un cuello (estilo) preparado para hacer crecer al tubo polínico hacia los óvulos, y una cámara que alberga a los óvulos llamada ovario. El gametófito femenino ("saco embrionario") en general está reducido a siete células. Los óvulos están unidos a la pared del ovario mediante un tejido a veces llamado "placenta", y la forma de unión (o "tipos de placentación") es útil para la determinación de las familias. No hay que confundir esta placentación con la placenta que une al embrión con el gametófito femenino (característica de todas las embriofitas). En las angiospermas se produce el fenómeno de doble fecundación. Esto quiere decir que los dos núcleos espermáticos que libera el grano de polen fecundan uno al óvulo (produciendo el cigoto que dará el futuro esporófito adulto) y el otro a una célula diploide, produciendo un tejido 3n (triploide) de reserva llamado endosperma.
400px|center|thumb|Ciclo de vida.
thumb|center|400px|Dibujo esquemático de una flor de angiosperma ancestral con todas sus partes. Las flores de angiospermas se diferencian de las flores del resto de las espermatofitas en que poseen verticilos o espirales ordenados de sépalos, pétalos, estambres y carpelos, los carpelos encierran a los óvulos y reciben el polen sobre su superficie estigmática en lugar de directamente sobre el óvulo como en gimnospermas. Dibujado y traducido al español a partir de Judd et al. (2002).
lang=es|400px|center|thumb|Fruto de angiosperma.
lang=es|400px|center|thumb|Semilla de angiosperma.
Otros caracteres morfológicos
Otras características morfológicas son: Muchas angiospermas poseen vasos xilemáticos además de traqueidas, carácter derivado dentro del grupo. En los vasos, el agua puede fluir sin necesidad de atravesar una membrana, lo que los vuelve muy eficientes en el transporte de fluidos dentro del esporófito, pero probablemente también más propensos a recibir daño (en especial por embolias de aire) cuando están sujetos a estrés hídrico. El floema de las angiospermas difiere del de todas las demás plantas en que los elementos del tubo criboso (que son células vivas, pero sin núcleo, encargadas del transporte de azúcares) están acompañadas por una o más células acompañantes, que nacen de la misma célula madre que el elemento.
Filogenia y taxonomía
Filogenia Tradicionalmente las angiospermas fueron clasificadas en monocotiledóneas y dicotiledóneas; pero hoy se sabe que las dicotiledóneas no forman un grupo monofilético, por lo que este sistema de clasificación no refleja la filogenia de las angiospermas. Actualmente se estudia las relaciones filogenéticas sobre la base de los datos moleculares, describiendo clados en lugar de nominar los taxones que sean superiores al nivel de orden y evitando el uso de las terminaciones latinas en estos clados. La filogenia más actualizada (2015) da el siguiente cladograma (se muestran en negrita los clados principales):Theodor C. H. Cole & Hartmut H. Hilger 2015 Angiosperm Phylogeny, Flowering Plant Systematics. Freie Universität Berlin
Avances en filogenia