Los protóstomos o protostomados (Protostomia, del griego «πρῶτος» -prōto- "primero" y «στόμα» -stoma- "boca") son una agrupación de filos del reino animal. Junto con los deuterostomados, forman los dos grandes linajes en que se dividen los animales de simetría bilateral (Bilateria). La separación de estas dos líneas evolutivas fundamentales es ancestral; durante la explosión cámbrica (hace unos 540 millones de años) aparecen ya los filos protostomados y deuterostomados diferenciados.
La diferencia entre ambos clados, propuesta por Grobben, radica en el origen embrionario de la boca. En los protostomados, la boca del adulto deriva del blastoporo embrionario (de ahí proviene el nombre del grupo), mientras que en los deuterostomados es de neoformación. Sin embargo, en los últimos años se ha visto que el destino del blastoporo y el origen del ano es mucho más complejo y variable entre los grupos de protostomados.
Definición y apomorfías Karl Grobben, biólogo austríaco, fue quien acuñó los términos Protostomia (Urmundtiere) y Deuterostomia (Neumundtiere), los cuales aparecen por primera vez en Die systematische Einteilung des Tierreiches. En este libro, el austríaco agrupó dentro de los protostomados a todos aquellos animales en donde la boca adulta se origina a partir del blastoporo embrionario. Si bien el concepto de clasificación propuesto por Grobben (destino del blastoporo) era nuevo, no lo era el grupo, ya que anteriormente Hatschek había agrupado los mismos taxones bajo el ensamble Zygoneura. La característica que unía a los Zygoneura es que en todos ellos el cordón nervioso era ventral y par. Hoy en día, estos dos caracteres son considerados como apomorfías morfológicas del clado Protostomia.
En la actualidad, ya casi no cabe duda de que los protostomados forman una unidad evolutiva. Las principales apomorfías que sustentan a este grupo son: Formación simultánea de la boca y ano a partir del blastoporo, condición conocida como anfistomía (contraposición a Grobben). Sistema nervioso formado por un cerebro dorsal —circunfaringeo—, y un par de cordones nerviosos ventrales, a veces fusionados (zigoneuría de Hatschek). Larva primaria tipo trocófora, con un sistema ciliar de recolección del tipo downstream (la larva primaria falta en los Ecdysozoa, que carecen de cilias). Las primeras dos divisiones del embrión originan una célula (blastómero D) que tiene un destino especial, contribuyendo a la formación de gran parte del ectodermo, endomesodermo y células germinales.
Destino del blastoporo El nombre protostomados deriva de que la boca se forma a partir del blastoporo, por contraposición a los deuterostomados, en los que el blastoporo origina solamente el ano. Sin embargo, el destino del blastoporo no es único y para algunos grupos se dio por sabido aunque no se había estudiado específicamente.
Cuando Martín-Durán et al. estudiaron el desarrollo embrionario de Priapulus caudatus (Priapulida), un protostomado, comprobaron que esta especie presentaba deuterostomía, es decir, el blastoporo da origen al ano, similar a lo que pasa en los deuterostomados. Por otro lado, en algunos grupos (no en todos, pero sí en los más numerosos, como Annelida, Arthropoda y Nematoda), los labios laterales del blastoporo se fusionan, dejando dos aberturas que se convierten en la boca y el ano: presentan anfistomía. En el caso de Polygordius, el orificio posterior se cierra completamente y el ano aparece más tarde, por una invaginación de la pared del cuerpo. Por último, en algunos grupos tales como los picnogónidos el blastoporo origina únicamente la boca, en este caso hablamos de protostomía sensu stricto.
En resumen, a diferencia de la concepción clásica de que los protostomados presentan únicamente protostomía, la realidad es que el tipo de desarrollo varía de acuerdo al grupo en cuestión, pudiendo ser por protostomía, deuterostomía o comúnmente anfistomía (esta última situación es considerada apomórfica para Nielsen y otros autores).
Viendo este panorama, los científicos pasaron a preguntarse cuál sería entonces el carácter plesiomórfico de los Protostomia: ¿protostomía o deuterostomía? Martín-Durán et al. concluyeron que:
La expresión de los genes bra, cdx, gsc y foxA confirman la homología de la boca y el ano entre los distintos phyla y que la condición ancestral de los Ecdysozoa es la deuterostomía. Se sostiene la hipótesis de que el ancestro común entre los Deuterostomia y los Protostomia tenía un desarrollo de tipo deuterostomado (en cuanto al destino de su blastoporo). Esto está en oposición a las teorías clásicas de que la protostomía sería la condición ancestral.
Desarrollo embrionario miniaturadeimagen|Segmentación en espiral|alt=|462x462px
Como norma general, los Protostomia tienen desarrollo determinado, a partir de huevos en mosaico. Forman la boca a partir del blastoporo, por protostomía (solo la boca), anfistomía (boca y ano al mismo tiempo) o por deuterostomía (primero se forma el ano a partir del blastoporo y luego la boca en el extremo opuesto del animal, por ejemplo en Priapulida).
Pueden tener segmentación del huevo en T (como en Nematoda y Rotifera), o radial (como en Ectoprocta) o en espiral (Platyhelminthes, Annelida, Nemertea, Mollusca).
En el estadio embrionario de 4 células, una de ellas (blastómero D) se diferencia del resto y da origen al endomesodermo y a las células germinales. Nielsen nombra a este patrón «segmentación en cuadrante», y lo propone como una sinapomorfía de los Protostomia.
El blastómero D (y su destino) se ha podido identificar en los Spiralia, en el molusco Sphaerium, en el rotífero Asplanchna, en la mayoría de los Ecdysozoa (artrópodos y nematodes) y en los Annelida. Los Brachiopoda y Phoronida tienen patrones de segmentación similares a los Deuterostomia.
Segmentación espiral En este tipo de segmentación del huevo fecundado, las dos primeras divisiones son longitudinales y perpendiculares entre sí, mientras que las divisiones subsiguientes son oblicuas. Como resultado se forman células hijas (blastómeros) de distintos tamaño: macrómeras y micrómeras.
Las nuevas micrómeras que se van formando se desplazan lateralmente en sentido horario (dextrotrópico o dextrógiro) o antihorario (levotrópico o levógiro). El pasaje de 4 a 8 células implica un desplazamiento dextrotrópico. Las siguientes divisiones alternan entre ambos tipos de desplazamientos.
Wilson elaboró un elegante sistema de codificación para la segmentación espiral (Sistema de Wilson), el cual permite seguir el linaje de cada célula embrionaria: En el embrión de «4 células», éstas son codificadas como A, B, C y D, siguiendo el sentido de las agujas del reloj (vistas desde el polo animal).
centro|border|Primer cuarteto de macrómeras|450x450px|alt=
Estas 4 células definen un cuarteto de macrómeras, y delimitan 4 cuadrantes (de ahí el nombre propuesto por Nielsen de segmentación en cuadrantes). Estas células colectivamente son codificadas genéricamente como Q. alt=|miniaturadeimagen|Derivados de 1q (1qx) alt=|miniaturadeimagen|Derivados de 2q y 2Q Derivados de 1q y 1Q|alt=|miniaturadeimagen Estadio de 64 células|alt=|miniaturadeimagen La siguiente división (4 → 8) es desigual y oblicua, generándose macrómeras inferiores y micrómeras superiores, estas últimas se desplazan en forma dextrotrópica. Éstas forman el primer cuarteto de micrómeras (1q): 1a, 1b, 1c y 1d. Ahora, las macrómeras (que siempre permanecen en su lugar, en esta y las divisiones siguientes) se designan como 1Q: 1A, 1B, 1C y 1D. Es decir, cada una de las 4 célula (por ejemplo la A) se divide dando origen a una micrómera (1a) y una macrómera (1A).
centro|border|Derivados de Q|400x400px|alt=
El paso de 8 a 16 células implica la división tanto de macrómeras (1Q) como de micrómeras (1q), y las nuevas micrómeras formadas se desplazan en sentido levotrópico: Las macrómeras (1Q) se dividen produciendo un segundo cuarteto de micrómeras (2q), y una segunda serie de macrómeras in situ (2Q). Las micrómeras (1q) también se dividen, produciendo nuevas micrómeras que se identifican con un subíndice (1qx).
El pasaje de 16 a 32 células nuevamente conlleva a un desplazamiento dextrotrópico de las micrómeras hijas: Las macrómeras (2Q) vuelven a dividirse para formar un tercer cuarteto de micrómeras (3q), formándose nuevas macrómeras (3Q) in situ. Las 12 micrómeras (2qx) también vuelven a dividirse, de esta manera, según el sistema de Wilson, el subíndice queda definido por 2 dígitos (2qxy). De esta manera, de la micrómera 1a1 surgen las células 1a11 y 1a12.
La división siguiente (32 → 64) ocurre en un patrón levotrópico, dando como resultado hasta el momento las siguientes células:
Generalmente, a partir del embrión de 64 células la segmentación deja de ser espiral y adquiere distintos patrones según los grupos. Como se puede ver, en cada división las nuevas células van rotando de derecha a izquierda, distribuyéndose en un patrón similar a una espiral, de donde deriva el nombre de este tipo de segmentación. miniaturadeimagen|Patrones tardíos de segmentación Más tarde en el desarrollo se pueden observar distintos patrones característicos como consecuencia de la orientación del primer cuarteto de micrómeras. Las células más superiores yacen en el ápice del embrión (derivados de 1q111) formando la roseta apical. En los anélidos y otros grupos las micrómeras derivadas de 1q112 forman la cruz anélida (Mollusca: roseta periférica), perpendicular a la roseta apical. En los moluscos aparece una cruz molusca formada a partir de los derivados de la micrómera 1q12. miniaturadeimagen|segmentación espiral en Trochus (Mollusca). Los Platyhelminthes, Nemertea y el clado Schizocoelia tienen un modelo muy uniforme de segmentación espiral. Hay algunas diferencias en la disposición de las células que forman una "cruz" en el polo animal del embrión (por ejemplo, entre Platyhelminthes y Annelida), pero el modelo general es el mismo.
Origen de las capas germinales miniaturadeimagen|Invaginación miniaturadeimagen|Epibolia Durante la tercera división del embrión ocurre la separación entre las células que originarán el ectodermo y el endodermo. El cuarteto de micrómeras (q) forman el tejido presuntivo que originará el ectodermo: el «ectoblasto». Las macrómeras (Q) originan el endodermo presuntivo: el «endoblasto».
La macrómera 3D se divide originando la micrómera 4d, la cual se dividirá y formará el mesodermo presuntivo: el «mesoblasto». Esta micrómera (4d) recibe el nombre de mesentoblasto y origina el mesodermo en todos los animales con segmentación espiral. Al dividirse, el mesentoblasto origina dos teloblastos (4d1 y 4d2), que por mitosis originan dos bandas de tejido mesodérmico en la zona de contacto entre el ectodermo y endodermo, cerca del blastoporo.
La gastrulación varía de acuerdo al grupo en cuestión y la cantidad de vitelo que trae el huevo: Huevos con poco vitelo (microlecitos) dan origen a una celoblástula, y la gastrulación ocurre mayormente por invaginación. Huevos con mucho vitelo (telolecitos, macrolecitos) dan origen a una estereoblástula, y la gastrulación ocurre mayormente por epibolia.
Posterior a la formación del mesodermo ocurre la formación del celoma, cuando este existe. En este caso, y particularmente en el clado Schizocoelia el celoma se forma por ahuecamiento del mesodermo, proceso conocido como esquizocelia: se forma un esquizoceloma.
Larva trocófora
Durante el estadio final de desarrollo embrionario, el embrión puede transformarse en una larva (desarrollo indirecto: esta larva puede ser larva trocófora o no-trocófora) o desarrollarse directamente en un juvenil (desarrollo directo). Ya desde los estudios llevados a cabo por Hatschek se planteó la presencia de larva trocófora como una característica de todos los Protostomia. Sin embargo, no todos los protostomia poseen este tipo de larva. Se pueden plantear tres grandes generalidades acerca de la larva trocófora: