El término caracol (también churo o tlaconete) es el nombre común de los moluscos gasterópodos provistos de una concha espiral. Hay caracoles marinos (a veces denominados caracolas), dulceacuícolas y terrestres. Los caracoles se mueven por medio de una serie de contracciones musculares ondulatorias que recorren la cara inferior del pie. Estos poseen en la boca una estructura llamada rádula, con miles de dentículos que les sirven para raspar las superficies con el fin de alimentarse.
Características Los caracoles se desplazan con lentitud alternando contracciones y elongaciones de su cuerpo. Producen babas para autoayudarse en la locomoción reduciendo la fricción y permitiéndoles el desplazamiento por zonas de elevada pendiente gracias a su untuosidad. Esta mucosidad contribuye a su regulación térmica; también reduce el riesgo del caracol ante las heridas y las agresiones externas, principalmente bacterianas y fúngicas, y los ayuda a ahuyentar insectos potencialmente peligrosos como las hormigas. El mucus sirve además al caracol para desprenderse de ciertas sustancias tóxicas como los metales pesados.
thumb|Anatomía de un caracol de jardín. 1: concha 2: hígado 3: pulmón 4: ano 5: poro respiratorio 6: ojo 7: tentáculo 8: ganglios cerebrales 9: conducto salival 10: boca 11: buche 12: glándula salival 13: poro genital 14: pene 15: vagina 16: glándula mucosa 17: oviducto 18: saco de dardos 19: pie 20: estómago 21: riñón 22: manto 23: corazón 24: vasos deferentes.|693x693px|centro
Cuando se retraen en su concha, se agregan un tipo especial de mucosidad para cubrir la entrada que al solidificarse forma una estructura llamada opérculo. El opérculo de algunos caracoles tiene un olor agradable cuando se quema, por eso a veces se usa como un constituyente del incienso.
En invierno o en estaciones secas, muchas especies terrestres o de agua dulce hibernan en su concha sellándose con el opérculo, que les sirve de protección para la hibernación y que se destruye en la primavera o cuando el entorno se hace más húmedo. Algunas especies se reúnen e hibernan en grupos mientras que otras se entierran antes de la hibernación.
El caracol de tierra más grande es el caracol gigante africano (Lissachatina fulica) que puede medir hasta 30 cm; Pomacea maculata (familia Ampullariidae), el caracol de manzana gigante es el caracol más grande de agua dulce, con un tamaño que alcanza los 15 cm de diámetro y más de 600 g de peso. El más grande de todos los caracoles es el Syrinx aruanus, una especie marina que vive en Australia.
Cuando el caracol crece, también lo hace su concha. Un caracol cerrará una sección de su concha y añadirá una nueva cámara al crecer, cada cámara será más grande que la anterior por un factor constante. Como resultado, la concha formará una espiral logarítmica. En algún momento, el caracol construye un reborde alrededor de la abertura de la concha, deja de crecer, y comienza a reproducirse.
La concha del caracol y las cubiertas de los huevos están formadas principalmente por carbonato de calcio como las conchas de otros moluscos. A causa de esto, requieren una buena cantidad de calcio en su dieta y ambiente acuoso para producir una concha fuerte. Una carencia de calcio, o una fluctuación en el nivel de pH en su entorno, probablemente hará que su concha sea fina, se raje, o tenga agujeros. Por lo general, un caracol puede reparar su daño en la concha con el tiempo, si sus condiciones de vida mejoran, pero algún deterioro lo bastante grave podría ser fatal para el caracol. Por eso los caracoles se desarrollan mejor en las zonas calizas. Donde el carbonato cálcico escasea, algunas especies faltan y otras, las más adaptables, tragan piedrecitas que contienen calcio, roen huesos, piedra caliza o plantas ricas en calcio.
Desarrollo temprano
Segmentación Los caracoles se caracterizan por presentar una segmentación holoblástica espiral. Al igual que la mayoría de los moluscos, este tipo de segmentación puede ser diferenciada fácilmente de la segmentación radial, debido a que el plano de segmentación no es paralelo o perpendicular al eje animal-vegetal del cigoto, en cambio el plano es oblicuo, lo que lleva a la disposición en espiral de las blastómeras durante los primeros estadios del desarrollo; además, este plano de división permite que haya mayor área de contacto entre las células llevando así a un estado termodinámicamente más estable. Una de las principales características de los animales que presentan este tipo de segmentación es el número limitado de divisiones celulares previas a la gastrulación, esto permite llevar estudios de forma muy específica para determinar el mapa de destino de cada célula de la blástula. A diferencia de otros animales, en los caracoles no se da la formación de un blastocele en la blástula y esta es conocida como estereoblástula,
thumb|Segmentación espiral del caracol.|368x368px
Durante las primeras dos segmentaciones, las cuales se dan casi meridionalmente, se producen cuatro macrómeras de gran tamaño, y la macrómera D es la más grande (el tamaño entre blastómeras varía según la especie). Durante las siguientes divisiones, se van a formar micrómeras a partir del polo animal de cada macrómera. Cada uno de los cuartetos de micrómeras resultantes puede ubicarse a la derecha o a la izquierda de su macrómera correspondiente, creando así el patrón espiral.
Plano de segmentación La determinación del plano de segmentación (izquierda o derecha) se encuentra controlada por factores citoplasmáticos que se encuentran al interior del ovocito. En los caracoles, las vueltas en espiral de las conchas pueden ser dextrales (abriéndose hacia la derecha), o sinistrales (izquierda), esto se encuentra determinado por un solo par de genes, sin embargo el genotipo del caracol en desarrollo no determina la orientación de la concha, ésta se encuentra determinada por el genotipo materno, dado que los factores genéticos relacionados con el enrollamiento son pasados al embrión por el citoplasma del ovocito.
Mapa de destino El estudio del mapa de destino fue realizado por Joanne Render en 1997 en el caracol marino Ilyanassa obsoleta inyectando polímeros conjugados con el marcador fluorescente Lucifer en micrómeras específicas, de modo que la fluorescencia puede ser observada en el tejido larval originado a partir de las células inyectadas.
Durante el desarrollo, normalmente el primer cuarteto de micrómeras va a dar origen a la estructura cefálica, del mismo modo el segundo cuarteto va a contribuir a la formación del estatocisto (órgano del equilibrio), la concha, el corazón, el velo y la boca; al igual que el segundo cuarteto, el tercero contribuye a grandes porciones del pie, el velo, el corazón y además el esófago. Por último, la célula 4d (generalmente la de mayor tamaño), también llamada mesentoblasto, está involucrada en la formación del riñón larval, el corazón, los músculos elevadores y el intestino. La especificación de estos destinos celulares se da por la ubicación citoplasmática y por inducción.
Lóbulo polar
Determinación celular Los caracoles, al igual que la mayoría de moluscos, son uno de los mayores ejemplos del desarrollo en mosaico en la naturaleza. Durante el proceso de desarrollo, las blastómeras son especificadas de manera autónoma por localización citoplasmática, de modo que los determinantes morfogenéticos se encuentran ubicados en regiones muy específicas del ovocito; es decir, ARNm específicos para algunos factores de transcripción y factores paracrinos se ubican en células particulares por la asociación con algunos centrosomas. En el caso de la mayoría de especies de caracoles, éstas moléculas determinantes se encuentran ubicadas en una región particular del cigoto, la cual va a dar origen al lóbulo polar.
El lóbulo polar es una estructura que fue descrita tanto por John Bracebridge Wilson como por Henry Crampton, los cuales encontraron que durante la segmentación en espiral de algunos moluscos y anélidos se observaba la extrusión de un bulbo de citoplasma justo antes de la primera segmentación, este bulbo fue denominado lóbulo polar. En algunas especies de caracoles, el área de unión entre el cigoto y el lóbulo se convierte en un tubo estrecho. Durante la primera segmentación, el cigoto se divide de forma asimétrica, y el lóbulo polar queda adherido únicamente a la blastómera CD. En muchas ocasiones, la mayor parte del contenido citoplasmático se encuentra almacenado en el lóbulo, aparentando la presencia de una tercera célula, estadio conocido comúnmente como el estadio de trébol. En el trascurso de la segmentación, el material del lóbulo polar es absorbido por la blastómera CD y poco tiempo después, en los momentos previos a la segunda segmentación, ocurre una segunda extrusión. Tras la segunda división, el citoplasma contenido en el lóbulo polar es absorbido nuevamente, pero esta vez únicamente por la blastómera D.
thumb|Formación del lóbulo polar durante el desarrollo del caracol|341x341px
Los experimentos realizados por Crampton en 1896 demostraron que la extirpación del lóbulo polar durante el estadio de trébol, aunque no afecta la división celular de las células, da como resultado el desarrollo incompleto de la larva trocófora, que carece de estructuras intestinales, corazón y músculos elevadores y ojos, entre otras cosas. Lo anterior demuestra que el citoplasma almacenado en el lóbulo polar contiene determinantes morfogenéticos involucrados en el desarrollo y diferenciación del mesodermo y el endodermo. Explica además la contribución de la blastómera D en la formación del endomesodermo. Con este experimento se observó, además, que los factores de determinación mesodérmica están encaminados, desde un inicio, es decir, poco tiempo después de la fecundación, a tener una localización específica que definirá el correcto proceso de segmentación de las blastómeras. Otros estudios sugieren que los determinantes morfogenéticos no se encuentran en la parte difusible del citoplasma del lóbulo polar, sino en el citoplasma cortical no fluido o en el citoesqueleto.
Blastómera D Dado que el material del lóbulo polar es absorbido por la blastómera D, que es de mayor tamaño. Al extirpar esta o sus blastómeras derivadas (1D/2D), se obtiene una larva incompleta similar a la obtenida al retirar el lóbulo polar. Aunque la blastómera D no contribuye directamente en el desarrollo de las estructuras faltantes, parece inducir a otras células a adquirir los destinos celulares correspondientes. Al retirar la blastómera 3D inmediatamente tras la formación de 3D y 3d, el fenotipo resultante será similar a los descritos al eliminar D, 1D o 2D; sin embargo, si la extirpación se realiza en etapas más tardías, la larva resultante es casi completamente normal. Además se observó que después de la tercera segmentación, si se elimina la blastómera 4D, el fenotipo resultante es normal, pero si se retira la célula 4d la larva carecerá de corazón e intestino. La blastómera 4d es entonces la responsable de la división subsecuente de dos mesentoblastos (células precursoras de órganos mesodérmicos (corazón) y endodérmicos (intestino). Por su parte, la célula 3D induce la activación de la cascada de MAP kinasa en las micrómeras del ectodermo que se encuentran arriba de ésta y que son precursoras del ojo y la glándula de la concha.
Formación del eje La polaridad dorso-ventral del embrión, es determinada también por el material presente en el lóbulo polar. Si se traspasa material del lóbulo polar a la blastómera AB, además de la blastómera CD, se van a obtener larvas siamesas unidas en la superficie ventral. thumb|Proceso de epibolia durante la gastrulación del caracol|right|250px
Gastrulación