thumb|275px|Recreación artística del holotipo espécimen de Pterodactylus antiquus, el primer pterosaurio estudiado científicamente.
Los pterosaurios (Pterosauria, del griego: para "lagartos alados") son un orden extinto de saurópsidos arcosaurios voladores que existieron durante casi toda la Era Mesozoica (228 a 66 millones de años). Fueron los primeros vertebrados en conquistar el aire. Sus alas estaban formadas por una compleja membrana sostenida por el cuarto dedo de la mano, que estaba hipertrofiado. Su cuerpo estaba cubierto de plumas, preservadas en fósiles de al menos tres especies distintas. Los fósiles de pterosaurios son muy comunes y se han hallado centenares de especímenes en África, Asia, Australia, Europa, América del Norte y América del Sur.
Los pterosaurios no son dinosaurios, aunque sí convivieron con ellos durante decenas de millones de años. El término "dinosaurio" está restringido a ciertos grupos de reptiles con una postura erguida única (el superorden Dinosauria, el cual incluye a las aves), y por lo tanto excluye a los pterosaurios, así como a varios grupos de reptiles marinos extintos como los ictiosaurios, plesiosaurios y mosasaurios.
Los pterosaurios son también frecuentemente denominados como "pterodáctilos", particularmente por periodistas. Este uso es desaconsejado. "Pterodáctilo" se refiere específicamente a los miembros del género Pterodactylus, y más ampliamente a los miembros del suborden Pterodactyloidea.
Descubrimiento thumb|275px|Grabado del espécimen original de Pterodactylus antiquus por Egid Verhelst II, 1784. El primer fósil de pterosaurio fue descrito por el naturalista italiano Cosimo Collini en 1784. Collini malinterpretó a su espécimen como una criatura marina que usaba sus largos miembros delanteros como aletas.Collini, C A. (1784). "Sur quelques Zoolithes du Cabinet d’Histoire naturelle de S. A. S. E. Palatine & de Bavière, à Mannheim." Acta Theodoro-Palatinae Mannheim 5 Pars Physica, pp. 58–103 (1 plate). Unos pocos científicos continuaron apoyando la interpretación acuática incluso hasta 1830, cuando el zoólogo alemán Johann Georg Wagler sugirió que Pterodactylus usaba sus alas como aletas.Wagler, J. (1830). Natürliches System der Amphibien Munich, 1830: 1-354. Georges Cuvier fue el primero en sugerir que los pterosaurios eran criaturas aéreas en 1801,Cuvier, G. (1801). [Reptile volant]. In: Extrait d’un ouvrage sur les espèces de quadrupèdes dont on a trouvé les ossemens dans l’intérieur de la terre. Journal de Physique, de Chimie et d’Histoire Naturelle, 52: 253–267. y acuñó el término "Ptero-dactyle" en 1809 para el espécimen recuperado en Alemania. Sin embargo, debido a la estandarización de los nombres científicos, el nombre oficial para este género se volvió Pterodactylus, aunque el nombre "pterodáctilo" se volvió popular y se aplicó incorrectamente a todos los miembros de Pterosauria. Los paleontólogos ahora evitan usar "pterodáctilo" y prefieren el término "pterosaurio". Ellos relegan el término "pterodáctilo" específicamente para los miembros del género Pterodactylus o más ampliamente para los miembros del suborden Pterodactyloidea.
Desde que los primeros fósiles de pterosaurios fueron descubiertos en la Caliza de Solnhofen del Jurásico Superior en 1784, solo en estos depósitos se han hallado veintinueve clases de pterosaurios. Un famoso hallazgo del Reino Unido fue un ejemplar de Dimorphodon hecho por Mary Anning, en Lyme Regis en 1828. El nombre Pterosauria fue acuñado por Johann Jakob Kaup en 1834, aunque el nombre Ornithosauria (o "aves lagarto", Bonaparte, 1838) fue usado a veces en la literatura científica temprana. thumb|left|El cráneo preservado tridimensionalmente de Anhanguera santanae, de la formación Santana, Brasil Muchos fósiles de pterosaurio están muy mal preservados. Sus huesos eran huecos y cuando los sedimentos se apilaban sobre ellos, los huesos se aplanaban. Los fósiles mejor preservados provienen de la meseta de Araripe, en Brasil. Por alguna razón, cuando los huesos fueron depositados, los sedimentos encapsulaban a los huesos, en vez de aplastarlos. Esto creó fósiles de tres dimensiones que los paleontólogos pueden estudiar. El primer hallazgo en la meseta de Araripe fue realizado en 1974.
Muchos paleontólogos ahora creen que los pterosaurios estaban adaptados para un vuelo activo, no solamente planear como se pensaba al principio. Los fósiles de pterosaurio se han hallado en cada continente. Al menos 60 géneros de pterosaurios se han hallado a la fecha, con tamaños que van desde el de un pájaro pequeño a envergaduras de más de 10 metros.
Primeros pterosaurios Orígenes thumb|Reconstrucción de dos Scleromochlus en un árbol Debido a que la anatomía de los pterosaurios estaba muy modificada para el vuelo, y a que no se ha encontrado un predecesor inmediato o "eslabón perdido", los orígenes de los pterosaurios no son muy bien comprendidos. Varias hipótesis se han barajado, incluyendo vínculos con ornitódiros como Scleromochlus, un ancestro entre los arcosauriformes basales como Euparkeria, o entre los prolacertiformes (los cuales incluyen formas planeadoras como Sharovipteryx).
Dos investigadores, Chris Bennett (1996) y David Peters (2000), creyeron tener pruebas de que los pterosaurios eran prolacertiformes o estaban cercanamente relacionados con estos. Bennett solo llegó a ese resultado después de descartar ciertas características de los miembros posteriores en su análisis, en un intento de examinar la idea de que dichas características son el resultado de evolución convergente entre los pterosaurios y los dinosaurios. 226px|thumb|left|Sharovipteryx. Sin embargo, análisis posteriores hechos por Dave Hone y Michael Benton (2007) pudieron desmentir ese resultado. Hone y Benton encontraron que los pterosaurios eran parientes cercanos de los dinosaurios incluso sin los rasgos de los miembros posteriores. Ellos también criticaron los estudios previos de David Peters, planteando "serias dudas" sobre los falaces métodos que él usó para situar a los pterosaurios entre los prolacertiformes. Hone y Benton concluyeron que aunque se necesitan más pterosauromorfos primitivos para clarificar sus relaciones, es mejor considerar a los pterosaurios arcosaurios, y específicamente ornitódiros, dada la evidencia actual. En el análisis de Hone y Benton, los pterosaurio son o considerados como el grupo hermano de Scleromochlus o caen entre este y Lagosuchus en el árbol familiar de los ornitódiros. Sterling Nesbitt (2011) halló un apoyo sólido para un clado compuesto de Scleromochlus y los pterosaurios.
Pterosaurios primitivos Los primeros pterosaurios pertenecen al suborden de los ranforrincoideos o pterosaurios de cola larga. Los fósiles más antiguos de pterosaurios pertenecen al menos al Triásico superior. El más antiguo se llama Eudimorphodon. Es de pequeño tamaño, cola con extremo en forma de rombo, y dientes puntiagudos en ambas mandíbulas.
Los pterosaurios, desarrollados entre el Triásico tardío y principios del Jurásico, eran similares al Eudimorphodon; de pequeño tamaño, cola larga, y dientes (como el Rhamphorynchus, que tenía dientes que cerraban en forma de trampa, y el Scaphognathus, que era uno de los pterosaurios más hábiles en el vuelo). Scaphongnathus significa «mandíbula de barca», y se cree que pudieron devorar a otros pterosaurios. Los ranforrincoideos llegaron a ser muy abundantes en el Jurásico inferior y medio de Inglaterra, Alemania, India y Arizona.
La mayor abundancia y mejor preservación se da en los depósitos del Jurásico superior de Solnhofen (Baviera), yacimiento que constituye uno de los tesoros del conocimiento paleontológico más preciosos del mundo, con sus más de 600 especies inmaculadamente preservadas, en una caliza tan fina que antaño era utilizada en la impresión de litografías.
thumb|left|170px|Preondactylus thumb|170px|Dimorphodon
Ciertas impresiones indican que Rhamphorhynchus poseía una bolsa en la garganta en la que almacenaba los peces, elementos básicos de la dieta de los pterosaurios de Solnhofen. Su sistema de pesca consistía seguramente en rápidos descensos en picado, gracias a los cuales capturaba a los peces de las aguas marinas superficiales con sus dientes salientes. Su cabeza era más larga que la de pterosaurios más evolucionados. Se cree que, en lugar de caminar, este género reptaba de manera parecida a los lagartos. Las amplias mandíbulas de otro género, Anurognathus sugieren que capturaba insectos con alas. Estos pterosaurios tenían alas muy poderosas, dientes en forma de gancho y un cuerpo menudo.
Pterodactylus, que ha sido hallado en África oriental, Inglaterra y Francia, es el primero de un nuevo grupo de pterosaurios, los pterodactiloideos, caracterizados por una cola muy corta, su mayor cabeza y un cuello más largo. Su nombre proviene del griego (pterodaktylos = dedo volador). Se cree que los pterodáctilos recorrían las costas en bandadas, al igual que hoy hacen las aves marinas. Poseían un hocico muy largo, probablemente útil para atrapar insectos en sus madrigueras, y quizás también comieran peces.
Otros géneros destacados fueron Batrachognathus, Germanodactylus, Dimorphodon, Sordes.
Pterosaurios del Cretácico Los pterosaurios de cola larga (Rhamphorhynchoidea) no sobrevivieron en el Cretácico; sin embargo, los pterodactiloideos (pterosaurios de cola corta) se diversificaron y se extendieron por todos los continentes, originado formas sin dientes (como el Pteranodon), otros del tamaño de un avión de la Primera Guerra Mundial (como Quetzalcoatlus, la criatura voladora más grande conocida), numerosos con crestas (como Dsungaripterus y Pteranodon), y otros con otras características (como el Ctenochasma, que filtraba plancton por medio de sus finos dientes). Dsungaripterus tenía una envergadura alar de 3 metros, una inusual cresta ósea recorriendo su hocico y mandíbulas curvas, estrechas y largas que terminaban en punta. Vivió durante el Cretácico inferior.
thumb|left|200px|Tupandactylus.
Así pues, la tendencia era el aumento de tamaño, la pérdida progresiva de los dientes, y el ahuecamiento de los huesos de las partes no sometidas a los principales esfuerzos. Esto condujo a que, al final del Cretácico, hubiera dos familias: Pteranodóntidos. Vivieron en América del Norte. Se destaca el Pteranodon, descubierto en la Formación Niobrara. Su envergadura alar alcanzaba de 5 a 8 metros. Su maciza cabeza acababa en un afilado pico desprovisto de dientes en la parte delantera, equilibrado por una estructura trasera que en ocasiones presentaba una forma similar a la del pico, y otras veces formaba una cresta ascendente, aerodinámica. Se cree que esta última pudo funcionar también de timón. Su cuerpo era minúsculo: las alas y la cabeza constituían una gran proporción de su total. No poseía cola y sus patas eran muy débiles, por lo que es improbable que pudiera andar. Azhdárquidos. Se extendieron por todo el mundo. Esta familia toma su nombre de Azhdarcho, un gran pterosaurio hallado en Uzbekistán en 1984 y bautizado como un dragón de la mitología uzbeka.