miniaturadeimagen|Pintura al óleo que representa a Claude Bernard, el padre de la fisiología moderna, con sus alumnos|280x280px
La fisiología (del griego antiguo φύσις (phúsis) "naturaleza, origen", y -λογία (-logía) "estudio de") es una subdisciplina de la biología dedicada al estudio científico de las funciones y los mecanismos en un sistema vivo. La fisiología se centra en cómo los organismos, los sistemas de órganos, los órganos individuales, las células y las biomoléculas llevan a cabo las funciones químicas y físicas en un sistema vivo. Según el objeto de estudio, el campo se puede dividir en fisiología humana (incluyendo la fisiología clínica), fisiología animal, fisiología vegetal y fisiología comparada, al tratar sobre organismos, y fisiología celular, al tratar sobre células. Para el funcionamiento fisiológico son fundamentales los procesos biofísicos y bioquímicos, los mecanismos de control homeostático y la comunicación entre las células.
La fisiología agrupa los procesos que estudia en funciones principales que son:
Funciones nutricionales Función reproductiva Funciones de relación: locomoción y funciones sensoriales
El Premio Nobel en Fisiología o Medicina es otorgado por logros científicos excepcionales en fisiología relacionados con el campo de la medicina.
El estado fisiológico es la condición de funcionamiento normal, mientras que el estado patológico se refiere a condiciones anormales, incluidas las enfermedades.
Historia El estudio de la fisiología humana se remonta al menos al 420 a. C. con Hipócrates. El pensamiento crítico de Aristóteles y su énfasis en la relación entre estructura y función marcaron el inicio de la fisiología en la antigua Grecia. Galeno fue el primero en realizar experimentos para estudiar el funcionamiento del organismo, convirtiéndolo en el fundador de la fisiología experimental.
En el nació la primera revolución biológica: la sala de estudio del fisiólogo se equipó con numerosos instrumentos de medición que permitían medir los parámetros biológicos de animales sacrificados, pero los resultados de estos estudios no fueron utilizados por los médicos, que siempre aplicaban el (“primero sangrar, luego purgar, luego administrar un enema").
Luego, en el , sucedió una segunda revolución, la medicina experimental, cuyas bases fueron formuladas y teorizadas por el fisiólogo francés Pierre Rayer y luego por su discípulo Claude Bernard.
A continuación se detalla este desarrollo histórico:
La era clásica El estudio de la fisiología humana como campo de la medicina puede rastrearse, para la cultura occidental, hasta la Grecia clásica antes de la época de Hipócrates (). En las tradiciones de oriente, las primeras formas de fisiología o anatomía pueden reconstruirse como presentes al mismo tiempo en la China,Helaine Selin, Medicine Across Cultures: History and Practice of Medicine in Non-Western Cultures (2003), p. 53. la India y en otros lugares. Hipócrates incorporó la teoría de los cuatro humores, que constaba de cuatro sustancias básicas: tierra, agua, aire y fuego. Cada sustancia se caracterizaba por tener un humor correspondiente: bilis negra, flema, sangre y bilis amarilla, respectivamente. Hipócrates también notó algunas conexiones emocionales con los cuatro humores, que Galeno ampliaría más tarde. El pensamiento crítico de Aristóteles y su énfasis en la relación entre estructura y función marcaron el comienzo de la fisiología en la Antigua Grecia. Al igual que Hipócrates, Aristóteles adoptó la teoría humoral de la enfermedad, que también constaba de cuatro cualidades primarias en la vida: caliente, fría, húmeda y seca. Galeno ( –200 d. C.) fue el primero en utilizar experimentos para probar las funciones del cuerpo. A diferencia de Hipócrates, Galeno argumentó que los desequilibrios humorales pueden ubicarse en órganos específicos, incluido todo el cuerpo. Su modificación de esta teoría ayudó a los médicos a hacer diagnósticos más precisos. Galeno también jugó con la idea de Hipócrates de que las emociones también estaban ligadas a los humores y agregó la noción de temperamentos: sanguíneo corresponde a sangre; flemático está ligado a la flema; la bilis amarilla está relacionada con el colérico; y la bilis negra corresponde a la melancolía. Galeno también describió que el cuerpo humano constaba de tres sistemas conectados: el cerebro y los nervios, que son responsables de los pensamientos y las sensaciones; el corazón y las arterias, que dan vida; y el hígado y las venas, que pueden atribuirse a la nutrición y el crecimiento. También es considerado el fundador de la fisiología experimental. Durante los siguientes 1400 años, la fisiología galénica fue muy influyente en la medicina.
Período moderno temprano Jean Fernel (1497-1558), médico francés, introdujo el término "fisiología". A Galeno, Ibn al-Nafis, Miguel Servet, Mateo Realdo Colombo, Amato Lusitano y William Harvey se les atribuyen importantes descubrimientos en la circulación de la sangre. Santorio Santorio en la década de 1610 fue el primero en utilizar un dispositivo para medir la frecuencia del pulso (el pulsilogium) y un termoscopio para medir la temperatura.
En 1791, Luigi Galvani describió el papel de la electricidad en los nervios de las ranas diseccionadas. En 1811, César Julien Jean Legallois estudió la respiración en disecciones y lesiones animales y encontró el centro de la respiración en el bulbo raquídeo. En el mismo año, Charles Bell terminó su trabajo sobre lo que más tarde se conocería como la ley de Bell-Magendie, que comparaba las diferencias funcionales entre las raíces dorsales y ventrales de la médula espinal. En 1824, François Magendie describió las raíces sensoriales y produjo la primera evidencia del papel del cerebelo en el equilibrio para completar la ley de Bell-Magendie.
En la década de 1820, el fisiólogo francés Henri Milne-Edwards introdujo la noción de división fisiológica del trabajo, que permitía “comparar y estudiar los seres vivos como si fueran máquinas creadas por la industria del hombre”. Inspirándose en la obra de Adam Smith, Milne-Edwards escribió:
En organismos más diferenciados, el trabajo funcional podía repartirse entre diferentes instrumentos o sistemas (llamados por él como appareils).
En 1858, Joseph Lister estudió la causa de la coagulación de la sangre y la inflamación que se producía después de lesiones y heridas quirúrgicas previas. Más tarde descubrió e implementó antisépticos en la sala de operaciones y, como resultado, disminuyó la tasa de mortalidad por cirugía en una cantidad sustancial.
La Sociedad Fisiológica fue fundada en Londres en 1876 como un club de comidas. La American Physiological Society (APS) es una organización sin fines de lucro fundada en 1887. La Sociedad está "dedicada a fomentar la educación, la investigación científica y la difusión de información en las ciencias fisiológicas".
En 1891, Iván Pávlov realizó una investigación sobre "respuestas condicionales" que involucraban la producción de saliva de los perros en respuesta a una campana y estímulos visuales.
En el , el conocimiento fisiológico comenzó a acumularse a un ritmo acelerado, en particular con la aparición en 1838 de la teoría celular de Matthias Schleiden y Theodor Schwann. Afirmó radicalmente que los organismos están formados por unidades llamadas células. Los descubrimientos posteriores de Claude Bernard (1813–1878) finalmente llevaron a su concepto de milieu intérieur (ambiente interno), que luego sería retomado y defendido como "homeostasis" por el fisiólogo estadounidense Walter B. Cannon en 1929. Por homeostasis, Cannon entendía "el mantenimiento de estados estables en el cuerpo y los procesos fisiológicos a través de los cuales se regulan". En otras palabras, la capacidad del cuerpo para regular su entorno interno. William Beaumont fue el primer estadounidense en utilizar la aplicación práctica de la fisiología.
Fisiólogos del como Michael Foster, Max Verworn y Alfred Binet, basándose en las ideas de Ernst Haeckel, elaboraron lo que se denominó "fisiología general", una ciencia unificada de la vida basada en las acciones de las células, más tarde rebautizada en el como biología celular.Heilbron, J. L. (2003). The Oxford Companion to the History of Modern Science, Oxford University Press, p. 649.
Período moderno tardío En el , los biólogos se interesaron en cómo funcionan los organismos distintos de los seres humanos, lo que finalmente generó los campos de la fisiología comparativa y la ecofisiología. Las principales figuras en estos campos incluyen a Knut Schmidt-Nielsen y George Bartholomew. Más recientemente, la fisiología evolutiva se ha convertido en una subdisciplina distinta. En 1920, August Krogh ganó el Premio Nobel por descubrir cómo se regula el flujo sanguíneo en los capilares. En 1954, Andrew Huxley y Hugh Huxley, junto con su equipo de investigación, descubrieron los filamentos deslizantes en el músculo esquelético, lo que hoy se conoce como teoría de los filamentos deslizantes. Recientemente, ha habido intensos debates sobre la vitalidad de la fisiología como disciplina (¿Está viva o muerta?). Si la fisiología es quizás menos visible hoy en día que durante la época dorada del , se debe en gran parte a que el campo ha dado origen a algunos de los dominios más activos de las ciencias biológicas actuales, como la neurociencia, la endocrinología y la inmunología. Además, la fisiología todavía se considera a menudo como una disciplina integradora, que puede reunir en un marco coherente datos provenientes de varios dominios diferentes.
Subdisciplinas Hay muchas formas de categorizar las subdisciplinas de la fisiología:Moyes, C.D., Schulte, P.M. Principles of Animal Physiology, second edition. Pearson/Benjamin Cummings. Boston, MA, 2008.
Basada en los taxones estudiados: fisiología humana, fisiología animal, fisiología vegetal, fisiología microbiana, fisiología viral, fisiología fúngica. Basada en el nivel de organización: fisiología celular, fisiología molecular, fisiología de sistemas, fisiología del organismo, fisiología ecológica, fisiología integrativa. Basada en el proceso que causa la variación fisiológica: fisiología del desarrollo, fisiología ambiental, fisiología evolutiva. Basada en los objetivos finales de la investigación: fisiología aplicada (por ejemplo, fisiología médica), no aplicada (por ejemplo, fisiología comparativa).
Fisiología celular
Aunque existen diferencias entre las células animales, vegetales y microbianas, las funciones fisiológicas básicas de las células se pueden dividir en los procesos de división celular, señalización celular, crecimiento celular y metabolismo celular.
Fisiología vegetal
miniaturadeimagen|Esquema de la fotosíntesis La fisiología vegetal, o fitobiología, es una subdisciplina de la botánica relacionada con el funcionamiento de las plantas. Los campos con los que está estrechamente relacionada incluyen: la morfología vegetal, la ecología vegetal, la fitoquímica, la biología celular, la genética, la biofísica y la biología molecular. Los procesos fundamentales de la fisiología de las plantas incluyen: fotosíntesis, respiración, nutrición vegetal, tropismos, movimientos násticos, fotoperiodicidad, fotomorfogénesis, ritmos circadianos, germinación de semillas, latencia y la función y transpiración de los estomas. La absorción de agua por las raíces, la producción de alimento en las hojas y el crecimiento de los brotes hacia la luz son ejemplos de fisiología vegetal.
La fisiología vegetal es la ciencia que estudia el funcionamiento de los órganos y tejidos de las plantas y busca esclarecer la naturaleza de los mecanismos por los cuales los órganos realizan sus funciones. Los campos de estudio de la fisiología vegetal son muy diversos y conciernen en particular: Nutrición, en particular la absorción de elementos minerales y las funciones de síntesis: nutrición de carbono nutrición nitrogenada nutrición mineral fotosíntesis