Kaktuskasvit eli kaktukset (Cactaceae) ovat kaksisirkkaisten kasvien heimo, jonka 1 500–1 800 lajia ovat pääasiassa piikikkäitä mehikasveja. Sukuja on tulkinnasta riippuen 24–220, joskin noin 90 on laajimmin hyväksytty määrä. Angiosperm Phylogeny Website kertoo sukujen määräksi 131 ja lajien määräksi 1 866.
Kaktukset kasvavat alkuperäisenä vain Amerikan mantereella; merkittävä poikkeus on kuitenkin hiuskorallikaktus (Rhipsalis baccifera), joka on viimeisten muutaman tuhannen vuoden aikana levinnyt trooppiseen Afrikkaan, Madagaskarille ja Sri Lankaan todennäköisesti muuttolintujen mukana. Ihmisen tuomina kaktuksia esiintyy villiintyneenä trooppisilla seuduilla ympäri maailmaa. Alkuperäisillä esiintymisseuduillaan kaktusten tyypillinen elinympäristö on aavikko tai kuiva aro, tosin eräät kasvavat myös epifyytteinä sademetsien puissa.
Kaktukset ovat kehittyneet todennäköisesti 30–40 miljoonaa vuotta sitten, jolloin Amerikka oli jo siinä määrin irtaantunut muista mantereista, etteivät ne enää levinneet Amerikan ulkopuolelle.
Tuntomerkit Kaktukset ovat sopeutuneet kuivuuteen erittäin hyvin. Kaktuksella on piikit, jotka suojaavat kasvia vettä etsiviltä eläimiltä. Laajentunut varsi on kasvin ainoa yhteyttävä elin, ja se varastoi myös runsaasti vettä. Kaktuksen varsi toimii samalla tavoin kuin muiden kasvien lehdet. Harvoilla lajeilla on pienet, 1–3 millimetrin kokoiset lehdet, jotka pian ilmestymisensä jälkeen putoavat pois. Poikkeuksia ovat puukaktukset (Pereskia) ja rankokaktukset (Pereskiopsis), joiden lajeilla on suuret, 5–25 senttimetrin kokoiset ohuet lehdet ja normaalit varret; niitä pidetäänkin alkeellisina sukuina, joiden ajatellaan muistuttavan niitä kasveja, joista kaktukset kehittyivät.
Kaktukset erottuvat muista mehikasveista erityisten areoliensa perusteella. Areoli on nystymäinen, surkastunut jäänne varren sivuhaaroista, josta useimmiten kasvaa piikkien ryppäitä. Joillakin kaktuksilla, kuten opuntioilla (Opuntia), areolista kasvaa piikkien sijaan pieniä, helposti irtoavia glokidioita eli väkäskimppuja, jotka kosketuksesta tunkeutuvat ihoon aiheuttaen ärsytystä.
Kooltaan kaktukset vaihtelevat pienistä pallomaisista suuriin puumaisiin, kuten jättikaktukseen. Kaktukset ovat erittäin hidaskasvuisia, ja vaativat yleensä useita vuosia kukkiakseen ensimmäisen kerran. Kukat syntyvät piikkien tavoin areoleihin ja monilla lajeilla ne ovat komeat, jopa 20–30 senttimetrin kokoiset. Kaktukset kukkivat usein yöllä, ja niiden pääasiallisia pölyttäjiä ovat yöperhoset ja lepakot.
Alaheimot Kansainvälinen kaktussystematiikan tutkijaryhmä (International Cactaceae Systematics Group) jakaa kaktuskasvien heimon neljään alaheimoon:Anderson 2001:100 Pereskioideae Maihuenioideae Opuntioideae Cactoideae, tribukset: Calymmantheae, Hylocereeae, Cereeae, Trichocereeae, Notocacteae, Rhipsalideae, Browningieae, Pachycereeae, Cacteae.
Uudempaa systematiikkaa edustaa nettisivusto Angiosperm Phylogeny eli koppisiemenisten fylogenia, jossa kladistisin menetelmin ja DNA-analyyseihin perustuen on kaktuskasvien heimosta esitetty seuraavanlainen luokittelu:Stevens 2001–
1. Pohjoinen, karibialainen Pereskia = Rhodocactus. Enemmän tai vähemmän liaanimaisia; korkkijälsi varren korteksissa, synty varhainen; varsi ilmaraoton; siitepöly kolpaattinen. Ryhmässä on yksi suku, jossa seitsemän lajia Meksikossa, Karibian alueella ja Brasiliassa.
2.–5. Loput ryhmät muodostavat yhteisen kladin (Caulocacti), jonka ominaisuuksia ovat viivästynyt korkkijällen synty, korteksin kivisolujen (sklereidien) puuttuminen, varren limasolut, varren päällysketon (epidermin) pysyvyys, usein paksu pintakelmu (kutikula), samansuuntaisesti järjestyneet ilmaraot. Kladin ikä lienee noin 27 miljoonaa vuotta.
2. Pereskioideae (=puukaktukset Pereskia, ahtaassa mielessä). Enemmän tai vähemmän liaanimaisia; nilassa kivisoluja (sklereidejä); lehtilapa silmussa kääryinen (supervoluutti); hetiö kehittyy sisäosasta alkaen (sentrifugaalisesti) viidestä aiheesta; siitepölyssä monta iturakoa. Ryhmässä on yksi yhdeksänlajinen suku Andeilla, Etelä-Amerikan eteläosissa.
3.–5. Ryhmät Opuntioideae, Maihuenioideae ja Cactoideae muodostavat jälleen yhden kehityshaaran, jonka kasveille ovat ominaista mm. mehivarsi, CAM-aineenvaihdunta, lyhyet nivelvälit, päällysketon alainen paksusoppisolukko (kollenkyymi), korteksin yhteyttävä perussolukko eli klorenkyymi muodostaa mesofyllisolukon, jossa on solujenvälisiä onteloita; pysyvä varren päällysketto (epidermi); pienet, liereät ja pian karisevat lehdet; lehtihankainen kukinto, yksittäin sijaitsevat kukat; rengasmaisesta aihiosta syntyvä hetiö ja kehänalainen sikiäin. Kladin ikä lienee noin 25 miljoonaa vuotta.
3. Opuntioideae. Kasvit enemmän tai vähemmän pensasmaisia, harvoin puumaisia; varsi tavallisesti nivelikäs, usein litistynyt, harvoin liereä; oksalaattikiteitä päällysketon alla; lehden ilmaraot samansuuntaisia; areoleissa vähäpätöisiä väkäsellisiä sukasia (glokidioita); siitepölyhiukkasessa monta itureikää (polyporaattisia); siemenet enemmän tai vähemmän kovan varren (funikuluksen) peittämiä (siemenvaippa eli arillus); siemenkuoren siemenen ulkopinnan suuntaiset eli periklinaaliset soluseinät vähän paksuuntuneet. 16 sukua (mm. opuntiat Opuntia), 349 lajia Kanadasta (melkein pohjoiselta napapiiriltä) Patagoniaan ulottuvalla alueella.
4.–5. Maihuenioideae ja Cactoideae. Kukinto ei kasvata uusia versoja; siemenkuori kuoppapintainen; siemenkuoren ulkokerroksen (eksotestan) preiklinaaliset soluseinät hyvin paksuja. Kehityshaara (kladi) lienee syntynyt noin 24 miljoonaa vuotta sitten.
4. Maihuenioideae. Kasvit tiheästi mätästäviä; korkkijälsi syntyy varhain; varren ytimessä (medulla) ja kuoriosassa (cortex) suuria limavarastoja; yhteyttävä perussolukko areolin kuopakkeiden tyvellä, varren ilmaraot puuttuvat; lehden ilmaraot poikittaissuuntaisia; lehdet jopa noin senttimetrin pituisia, osittain karisevia, johtojänteet muodostavat lieriömäisen verkoston, johtojänteen ulko-osan puusolukko ympäröi keskellä olevan limavaraston; siitepölyssä kolme iturakoa (trikolpaattinen); hedelmävaiheen siemenkannattimet (funikulukset) pitkiä ja limaisia. Yksi suku ja kaksi Argentiinassa ja Chilessä kasvavaa lajia muodostaa kladin.
5. Cactoideae. Kasvit käytännöllisesti katsoen lehdettömiä; kalsiumoksalaatti esiintyy myös weddelliittinä; varren ilmaraot eivät tietynsuuntaisia; siitepölyhiukkasessa kolme tai useampi iturako (kolpaattinen), harvoin itureikiä (poraattinen); siemenissä huomattava sienimäinen kannattimen arven alue (siemenaiheen arpi eli hilum). 112 sukua, 1498 lajia Amerikassa, pohjoisimmat Etelä-Kanadassa, ja mahdollisesti muutama Afrikassa, Madagaskarilla ja Sri Lankassa (ainoastaan korallikaktukset Rhipsalis).
Sukuja thumb|Opuntia Kaktusten taksonomia on usein hankalaa, ja sukuja yhdistellään tai jaetaan silloin tällöin. Tästä syystä samalla kaktuslajilla voi olla useita samanaikaisesti käytössä olevia tieteellisiä nimiä. Tämä näkyy erityisesti kaktusten kauppanimissä.
Acanthocalycium Backeb. Acanthocereus (Engelm. ex A.Berger) Britton & Rose Acharagma (N.P.Taylor) Zimmerman ex Glass Ariocarpus Scheidw. – kivikaktukset Armatocereus Backeb. Arrojadoa Britton & Rose Arthrocereus A.Berger Astrophytum Lem. – piispanhatut Austrocactus Britton & Rose Austrocylindropuntia Backeb. – etelänopuntiat Aztekium Boed. – tyynykaktukset Bergerocactus Britton & Rose Blossfeldia Werderm. Brachycereus Britton & Rose Brasilicereus Backeb. Brasiliopuntia – brasilianopuntiat Browningia Britton & Rose – lieriökaktukset Calymmanthium F.Ritter Carnegiea Britton & Rose – jättikaktukset Cephalocereus Pfeiff. – vaarinkaktukset Cereus Mill. – pylväskaktukset Cintia Riha Cipocereus F.Ritter Cleistocactus Lem. – hopeapylväät Coleocephalocereus Backeb. Copiapoa Britton & Rose – vahakaktukset Corryocactus Britton & Rose Coryphantha (Engelm.) Lem. – piikaktukset Denmoza Britton & Rose Discocactus Pfeiff. – napakaktukset Disocactus Lindl. Echinocactus Link & Otto – siilikaktukset Echinocereus Engelm. – piirikaktukset Echinopsis Zucc. – pallokaktukset Epiphyllum Haw. – lehtikaktukset Epithelantha F.A.C.Weber ex Britton & Rose Eriosyce Phil. – suppilokaktukset Escobaria Britton & Rose – keräkaktukset Escontria Rose Espostoa Britton & Rose – villakaktukset Espostoopsis Buxb. – ukinkaktukset Eulychnia Phil. Facheiroa Britton & Rose Ferocactus Britton & Rose – rautakaktukset Frailea Britton & Rose Geohintonia Glass & W.A.Fitz Maur. Grusonia Britton & Rose Gymnocalycium Pfeiff. ex Mittler – pallerokaktukset Haageocereus Backeb. – ruostekaktukset Hamatocactus – kellokaktukset Harrisia Britton – patukaktukset Hatiora Britton & Rose – kausikaktukset Hylocereus (Berger) Britton & Rose – metsäkaktukset Isolatocereus Backeb. Jasminocereus Britton & Rose Leocereus Britton & Rose Lasiocereus F.Ritter Lepismium Pfeiff. – lapakaktukset Leptocereus Britton & Rose Leuchtenbergia Hook. – sormikaktukset Lophophora J.M.Coult. – meskaliinikaktukset eli myrkkykaktukset Maihuenia (Phil. ex F.A.C.Weber) K.Schumann – patjakaktukset Mammillaria Haw. – syyläkaktukset Mammilloydia Buxbaum Matucana Britton & Rose – toppakaktukset Melocactus Link & Otto – melonikaktukset Micranthocereus Backeb. Mila Britton & Rose Miqueliopuntia Frič ex F.Ritter Myrtillocactus Console – härmekaktukset Neobuxbaumia Backeb. Neolloydia Britton & Rose Neoporteria Britton & Rose – suppilokaktukset Neoraimondia Britton & Rose Neowerdermannia Frič Obregonia Frič – artisokkakaktukset Opuntia Mill. – opuntiat, opuntiakaktukset Oreocereus Riccob. – seittikaktukset Ortegocactus Alex. Pacherocactus G.D.Rowley Pachycereus (A.Berger) Britton & Rose – pilarikaktukset Parodia – kuulakaktukset Pediocactus Britton & Rose – neulakaktukset Pelecyphora C.Ehrenb. – hilakaktukset Peniocereus (A.Berger) Britton & Rose Pereskia Mill. – puukaktukset Pereskiopsis Britton & Rose – rankokaktukset Pilosocereus Byles & G.D.Rowley Polaskia Backeb. Praecereus Buxb. Pseudoacanthocereus F.Ritter Pseudorhipsalis Britton & Rose Pterocactus K.Schum. Pygmaeocereus Johnson & Backeb. Quiabentia Britton & Rose – karakaktukset Rathbunia Britton & Rose Rauhocereus Backeb. Rebutia K.Schum. – pyörökaktukset Rhipsalis Gaertn. – korallikaktukset Samaipaticereus Cárdenas Schlumbergera Lem. – talvikaktukset Sclerocactus Britton & Rose – kynsikaktukset Selenicereus Britton & Rose – yökaktukset Stenocactus (K.Schum.) A.Berger Stenocereus (A.Berger) Riccob. Stephanocereus A.Berger Stetsonia Britton & Rose – äikäkaktus Strombocactus Britton & Rose – käpykaktukset Tacinga Britton & Rose Thelocactus (K.Schum.) Britton & Rose Turbinicarpus (Backeb.) Buxb. & Backeb. – keijukaktukset Uebelmannia Buining – soppikaktukset Weberbauerocereus Backeb. Weberocereus Britton & Rose Yungasocereus F.Ritter
Lähteet Anderson, E. F. 2001: The Cactus Family. – Timber Press. Portland, Oregon. Stevens, P. F. 2001– : Angiosperm Phylogeny Website. Version 12, July 2012 [and more or less continuously updated since]." http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/.
Viitteet
Aiheesta muualla Suomen Lajitietokeskus: Kaktuskasvit – Cactaceae
Luokka:Kasviheimot Luokka:Seulonnan keskeiset artikkelit